Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 20
Текст из файла (страница 20)
При спороношении плазмодий преобразуется в один или группу спорангиев, в которых формируются покоящиеся споры, покрытые целлюлозными (реже хитиновыми) оболочками. Следовательно, в вегетативной фазе '.4иксомицеты сходны с животными, а в генеративной — с грибами. Первый серьезный исследователь миксомицегов — знаменитый немецкий ботаник Де Бари — назвал их поэтому Мусе1охоа, т.е.
' грибы-животные. Деление миксомицетов на классы основано на строении плазмодия, прорастании спор и других признаках. 105 Класс Мухотусетез (истинные миксомицеты). Сапротрофные организмы, живущие чаше всего в лесу и питающиеся осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей). Их плазмодии, содержащие большое число диплоидных ядер, погружены в субстраты (гниющую древесину, опавшую листву и др.).
При переходе к плодоношению плазмодий "выползает" на поверхность субстрата и преобразуется в группу спорангиев, внутри которых ядра редукционно делятся, а участки цитоплазмы, содержащие по одному ядру, обособляются в споры, покрытые целлюлозными оболочками. Кроме спор спорангии содержат стерильные нити — капиллиций, образованные из вытянутых вакуолей, или лсевдокапиллиций — из остатков оболочек сросшихся друг с другом спорангиев. Обладая высокой гигроскопичностью, эти нити при изменении влажности изгибаются и разрыхляют споровую массу, а также участвуют в освобождении спор из спорангиев. В капле воды споры преобразуются в зооспоры (миксофлагелляты) с одним или двухи неравной длины жгутиками.
Попарно сливаясь, зооспоры формируют диплоидные клетки, причем слияние у большинства видов может происходить только между зооспорами, имеющими различные типы спаривания (гетероталлиэм). Диплоидная клетка теряет жгутики, погружается в субстрат и разрастается в плазмодий, количество ядер которого увеличивается вследствие митозов.
Деление на порядки основано на окраске плодовых тел и спор, типе капиллиция и других признаках. Порядок Ыс1а)ез включает виды, у которых от:утствует настоящий капиллиций и плазмодий светло окрашен. Наиболее часто встречается вид ьусо8а!а ерЫелдгит, формирующиеся спороношения которого в виде розовых шариков особенно хорошо заметны на фоне зеленого мха. При созревании отдельные спорангии срастаются стенками, шарик темнеет и превращается в эталий, внутри которого образуются споры и псевдокапиллиций, представляющий собой остатки оболочек спорангиев.
В порядок ТНсЫа!ез также входят виды со светлоокрашенными плазмодиями и спорами, но имеющие истинный капиллиций в виде трубочек со спирально утолщенными оболочками. В лесу на мертвой коре часто встречаются спорангии Тпс)па в виде групп золотистых рюмочек. К порядку Я1ешопйа!ез относятся темноокрашенные миксомицеты, у которых ножка (колонка) продолжается впугри вытянутого спорангия и образует многочисленные разветвления (капиллиций), вследствие чего спорангий на продольном разрезе имеет вид пера. Группы изящных спорангиев 5~етоойез, подоб- 106 ных уменьшенным во много раз соцветиям рогоза, часто встречаются в лесу.
Класс Исгуозгейотусегез (клеточные миксомицеты). Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), которые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), питаются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют агрегаты (псевдоплазмодии), в которых синхронные движения отдельных клеток направлены к определенным местам (центрам инициации). Наползая друг на друга, амебы формируют столбик (колонку) с расширенным верхом (спорангием), покрытым целлюлозной оболочкой. Амебы внутри спорангия превращаются в покоящиеся споры, из которых при наступлении благоприятных условий выходят амебы.
Своеобразный жизненный цикл (см. рис. 8, 2) и простота лабораторного культивирования сделали этих миксомицетов одними из самых популярных объектов изучения биологии развития. Класс Р!автои(орйоготусегев (паразитические миксомицеты) включает виды, развивающиеся как облигатные внутриклеточные паразиты высших растений. Таков возбудитель килы крестоцветных Р)азтойорЬога огажсае.
Его плазмодии, находящиеся в клетках корней, вызывают усиление тока питательных веществ к корню, что приводит к увеличению размера зараженных клеток и образованию наростов (галлов) на корнях. Их поверхность растрескивается, и гнилостные организмы, проникающие из почвы через трещины, вызывают гниение корня.
Плазмодии паразита после усиленного питания в клетках корня распадаются на одноядерные споры (в связи с паразитическим образом жизни спорангии не формируются), покрытые прочными хитиновыми оболочками. После разрушения корня споры попадают в почву, где могут сохраняться много лет, Под влиянием корневых выделений крестоцветных растений споры прорастают и образуют двужгугиковые зооспоры, которые прикрепляются к корневым волоскам, теряют жгутики и заражают корни. 12.2. ОТДЕЛ НЕТЕКОСОХТАЕ Некоторые группы "грибоподобных'* организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями хромофитами.
Их подвижные клетки гетероконтны или (вследствие вторичной утраты) имеют один перистый жгутик; половой процесс (там где он есть) — оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетероконтных водорослей (рис. 43); синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и боль- 107 шинства грибов; в клеточной стенке содержится много целлюлозы и очень мало хитина; запасной углевод — (3-глюкан ламинарии, кристы митохондриев трубчатые (у истинных грибов кристы лентовидные).
Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гетеротрофному питанию золотистых или желтозеленых водорослей. Прямые доказательства этому получены при сравнении нуклеотидного состава ядерных рибосомальных и митохондриальных генов этих организмов с другими грибами и гетероконтными водорослями. Многие таксономисты выделяют их в отдел Оогпусога, но в данном руководстве они составляют 3 класса в отделе Негегосоп1ае.
Класс Хаоуггагаи1отусегез (сетчатые миксомияеты). Эта слабо изученная группа организмов открыта в 18б7 г. Л.С. Ценковским. Они паразитируют на морских водорослях и морской траве зостере, вызывая иногда ее массовую гибель. Лабиринтуломицеты хорошо культивируются на искусственных средах, питаясь клетками бактерий и дрожжей. Лабиринтуломицеты образуют веретеновидные одноядерные клетки, которые выделяют слизь, застывающую в виде трубочек; внутри этих трубочек клетки движутся, вызывая их удлинение, ветвление, слияние (анастомозы), вследствие чего образуются сетчатые колонии. По наличию таких колоний их объединяют с миксомицетами, однако у некоторых видов обнаружены гетероконтные зооспоры со стигмой, что указывает на их родство с золотистыми водорослями.
Класс Нур)гос1гуггготусегез включает небольшое число преимущественно морских водных грибов, имеющих подвижные клетки с одним перистым жгутиком. Биология этих грибов и их жизненные циклы изучены недостаточно. Среди них преобладают паразиты водорослей, водных грибов и беспозвоночных. Класс Оотусегез — важнейший в этой группе псевдогрибов. Среди нескольких порядков, в которые объединяют оомицеты, наиболее богаты видами порядки Варго)еяша!ез и Регопозрога)ез.
Сапролегниевые представлены видами, имеющими хорошо развитый мицелий без перегородок (сифональная организация) и оогамный половой процесс. У них в оогонии формируется несколько лишенных собственных оболочек оосфер, которые после оплодотворения содержимым антеридия (дифференцированные мужские гаметы в антеридии не образуются) формируют покрытые плотными оболочками ооспоры (рис.
43, 1о). У пероноспоровых в оогонии закладывается только одна оосфера, а окружающее ее содержимое оогония (периплазма) используется для питания формирующейся ооспоры и образования дополнительных защитных оболочек вокруг нее. Сапролегниевые — в основном водные грибы, предпочитающие белковые 108 Рис. 43. Оомицетм: 1 — Ларго/ериа (а — мицеяий е зооепарангием; е — зоеепорьц е — оого- ний е несколькими яйцеклетками и антерилий); 2 — РугГпът субстраты — трупы беспозвоночных и рыб, икру, ослабленных живых рыб и др, Пероноспоровые наряду с водными включают большое число наземных видов, паразитирующих на высших растениях и причиняющих большой экономический ущерб сельскому хозяйству. Они вызывают такие распространенные болезни, как гнили всходов сельскохозяйственных и лесных пород, фитофтороз картофеля и томатов, ложные мучнистые росы подсолнечника, винограда (мильдью), сахарной свеклы, табака, салата и др.
Переход от водного образа жизни к наземному сопровождался изменением способов бесполого размножения. У сапролегниевых грибов зооспорангий представляет собой несколько расширенный и отделенный перегородкой конец недифференцированной гифы. Выходящие из него зооспоры распространяются водным током, оседают на подходящий субстрат, теряют жгутики, покрываются оболочкой (инцистируются) и прорастают в мицелий (рис. 43, 1а, б).
У многих видов из инцистированных зооспор образуется не росток, а новая зооспора, отличающаяся по морфологии от предыдущей: первичная зсюспора — грушевидная с верхушечными жгутиками, вторичная — почковидная с боковыми жгутиками (явление диппанетизма), что увеличивает возможности для расселения. У низших пероноспоровых грибов (род Руг)ггат), которые также живут в основном в воде или во влажной почве, со- 109 12.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
