Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 16
Текст из файла (страница 16)
м, многоклеточными по верхушечнь»м Р~стом Равиожгутиковые водоросли на основе з личий делят елят на порядки (по другим системам— классы): клеточные и колониаль— Вольвоксовые,, ые (ч»о!чоса!ез) — одно ом состоянии (монад- ные водоросли, подвижн ые в вегетативном ные таплом ы); ососса1ез) — одноклеточные и коло— Хлорококковые (С)йогососса ез и (коккоидные ые в вегетативном состоянии к ниачьные, неподвижные в ве таяло мы); 79 — Улоогриксовые (1Логф!да!ез) — простые нитчатые водоросли с изогамным половым процессом; — Здогониевые (Оедобогйа1ез) — простые нитчатые водоросли со своеобразным делением клеток (образованием колпачков), стефаноконтными (многожгутиковыми) зооспорами и гаметами, оогамным половым процессом; — Хеогофоровые (С)гаегор)гогеа!ез) — нитчатые водоросли с гетеротрихальным (разнонитчатым) талломом; — Ульвовые (|Лча!ез) — водоросли с пластинчатыми талломами; — Сифоноклодиольные (81р|гопос!ад!а!ез) — водоросли с нерегулярными перегородками в талломе и многоядерными камерами (клетками); — Бриопсидные (Вгуоргйда1ез) — водоросли с сифональными талломами без перегородок.
Как видно, указанные порядки отражают этапы морфологической эволюции (см. рис. 25). Исходным морфологическим типом, по-видимому, был монадный, из которого в определенных условиях возникал геммонадный (пальмеллоидный) тип организации. У водорослей из семейства С(т(атудошопадасеае монадная и пальмеллоидная стадии взаимно обратимы и переход из одной в другую регулируется внешними условиями, а у водорослей из семейства Теггазрогасеае пальмеллоидное состояние необратимо. Из пальмеллоидного типа возник коккоидный (неподвижные клетки без стигм и пульсируюших вакуолей), который можно рассматривать как центральный в дальнейшей морфологической эволюции. Деление клеток коккоидного типа в разных плоскостях привело к образованию объемных скоплений — сарциновидных талломов.
Деление клеток в одном направлении дало начало линиям с нитчатыми и гетеротрихальными талломами, а деление в двух направлениях, но в одной плоскости — к возникновению пластинчатых талломов. Если деление ядер не было сопряжено с образованием перегородок, возникали сифонокладиальные и сифональные талломы. Казалось бы, приведенная выше классификация равножгутиковых водорослей хорошо отражает этапы морфологической эволюции и поэтому является естественной системой.
Но как только начались систематические исследования ультраструктуры клеток зеленых водорослей, так эта четкая система начала разваливаться. Например, водоросли из рода К!едзогтгдгит, представляюшие собой не прикрепленные к субстрату не разветвленные нити, всегда относили к семейству ()1оЖг(сасеае (см. приведенное выше описание). Однако по типу митоза и способу разделения клеток (цитокинезу) они оказались ближе к сцеплянкам, харовым и даже архегониальным растениям, чем к другим 80 улотриксовым. Несоответствие классификации, основанной исключительно на морфологической эволюции, естественным системам объясняется тем, что через одни и те же этапы морфологической эволюции проходили неродственные организмы.
Вместо трех классов современные систематики выделяют две эволюционные линии (С)г|огор!тута и С)гагор|тута) в ранге отделов; каждая линия включает несколько классов. 9.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭВОЛЮЦИОННЪ|Х ЛИНИЙ Некоторые различия между двумя эволюционными линиями зеленых водорослей приведены в табл. 8.
Таблааа В Особенности ультраструктуры и обмена веществ зволюииониых ливий зеленых водорослей Сйагорвуза Сыогорву\а Признаки Механизмы деления Митоз Веретено Цитокинез закрьпый исчезает до телофазы с фикопластом открьпый сохранлетсл с фрагмопластом Зооспоры: Число жгутиков расположение жгутиков Чешуики на жгутиках Жгутиковые корни 2 — 4-много верхушечное отсутствуют несколько нитей боковое имеются широкая лента Метаболизм Образование щавелевой кислоты Пероксисомы с помощью дегидрогеназы гликолатоксндазы имеются отсуктвуют 6 Зак. 4207 81 Рассмотрим эти признаки подробнее.
Митоз и цитокицез. В линии С!т!огор|гута ядерная оболочка при митозе сохраняется (закрытый митоз). После расхождения дочерних хромосом к полюсам веретено исчезает, а ядерная оболочка разрывается посередине и замыкается, образуя два новых ядра. В это время между дочерними ядрами в поперечном направлении образуется пучок микротрубочек, соединяюший противоположные участки плазмалеммы, которые находятся между дочерними ядрами. Вдоль этого пучка происходит впячивание плазмалеммы внутрь клетки или образование пластинки из 1 И': 'д ~с /1 4м 83 3б. Яп3 н о с Я гг 'з И 5~~ мб м с ф й,вх, " :1;4й о к а.
й м м О *ФИ'~= х ,.". й, .,В о ~ 5 о оп '" о ,;5;„, о д о м ь кйхл оцлх йл м о м в р Х 1 а~~ьй о вьбыо з ~~;-лх о о. с" В ойймя о'В'д м о о дм х Д сз ~ л б " в х оь„о К о х Ибо Гг й х м~ и .в, $ ойр со Р И сливаюшихся друг с другом пузырьков. После слияния впячиваний или пузырьков образуются две дочерние клетки. Такой цитокинез называют делением с фикопластом (рис. 33, 1). У ОзагорЬуса, как и у высших растений, в начале митоза ядерная оболочка исчезает (открытый митоз), веретено в стадии телофазы сохраняется, и образование клеточной оболочки происходит не впячиванием материнской вдоль пучка микротрубочек, а в результате формирования пластинки поперек него (нитей веретена).
Такой цитокинез, присуший и высшим растениям, называют делением с фрагмопластом (рис. 33, 2). Жгутики зеленых водорослей имеют много деталей ультра- структуры, которым, вследствие их консервативности, придают большое значение при установлении родственных связей между разными таксонами. Жгутики водорослей из группы хлорофит гладкие, в то время как жгутики хромофит, а также мужских гамет архегониальных растений покрыты тонкими чешуйками.
Внутри клетки жгутики заканчиваются базальными телами, которые связаны поперечно-полосатой перемычкой. К базальному телу прикреплены уходяшие в глубь клетки жгутиковые корни, представляюшие собой пучки из 2 — 4 микротрубочек (у водорослей из группы СЫогор)гуса) (рис.
34, 1) или широкая лента из микротрубочек (у водорослей из группы СЬагор)тута) (рис. 34, 2). Рнс. 34. Строение лсгугнковых корней (вап оеп Ное1с сс а1., 1995): 1 — у Сп(огор1сусеае; 2 — у СЬагор(зусеае (бв — баззльнос тело; вл — верхняя перемычка; ж — жгутик; жклм — жгугнковый корень в внле ленты мнкротрубочек; ял — нижняя перемычка; л — перемычка; 2м — жгугнковый корень нз 2 мнкротрубочек; 4м — жгугнковый корень нз 4 мнкротрубочек) 9.3. ЛИНИЯ ХЛОРОФИТОВЫХ СН,ОН СООН СООН СООН (2) СН,ОН СНО (3) — глиоксиловая кислота + Н70 2. + Оз -+ СООН СООН (3) СНО СООН + Н303 -+ СООН СООН + Н30. (3) (2) 85 Метаболизм. Конечный продукт окисления углеводов у растений — щавелевая кислота.
Биологическое окисление может проходить двояко. 1. Отщеплением водорода с помощью ферментов дегидрогеназ; (1) — гликолевая кислота + 2РеН. (2) — щавелевая кислота Ре — тли колат дегидроге каза Этот путь присущ отделу СЫогорпуга. 2. Присоединением кислорода с помощью ферментов оксидаз: В згой реакции образуется перекись водорода — активный окислитель, способный вызвать повреждение в клетке. С помощью другого фермента — пероксидазы атом кислорода перекиси водорода используется для дальнейшего окисления глиоксиловой кислоты, в результате чего нейтрализуется вредный продукт реакции, а в клетке образуется щавелевая кислота и вода: Такой путь окисления характерен для харофитовых водорослей и всех высших растений, в обмене веществ которых, следовательно, участвует пероксидаза.
Она локализована в особых мембранных пузырьках пероксисомах. С помощью специальных 84 красителей пероксисомы можно увидеть на злектронномикрос- копических снимках. Хлорофитовым водорослям сейчас единодушно присваивают ранг отдела в надотделе зеленых растений. Отдел Сй)огорйу1а в современных системах (Бгеччахд, Маг1ох, 1978; Мацох, Вгеигап), 1984; чап реп Нос)г ег а1., 1988) включает два класса: СЫогор)зусеае и (Лчорйусеае (в последних классификациях выделяют значительно больше классов, см. чап деп Ное1с ег а1., 1995).
Представители этих классов имеют цито- логические, морфологические, онтогенетические и экологические различия. Главное цилгологическое отличие — строение жгутикового аппарата. У представителей обоих классов базальные тела заякорены четырьмя жгутиковьиии корнями, два из них состоят из 2 и два — из 3 — 4 микротрубочек. Жгутиковые корни крестообразно отходят по два от каждого базального тела. При рассматривании ультратонких препаратов подвижных клеток с переднего их конца можно увидеть, что у водорослей из класса СЫогор)зусеае базальные тела расположены не в одной плоскости, а сдвинуты относительно друг друга, но не перекрываются.
Их зеркальное совмещение возможно при вращении по часовой стрелке на 180, причем вследствие сдвига базальных тел относительно друг друга такое совмещение происходит в точках, соответст- Рис 35 Расположеиие,у...ои, кориея у Р шОрьуаеае Ю и1чорвусеае (а) и СЫогорЬусеае (в) Таблица 9 Характернсгика колониальных вольвоксовых водорослей Число клеток в колонии Специальные репродуктивные кясгкя Форма колонии Полярность колонии Половой пропесс Роды оалугил Ралаапла Еибаггла Р1еиггапла 4 — 32 4 — 32 1б — б4 32 — 128 нет нег изогвмия тот же анизогамия есть го же гааровидн ая та же то же авизо- или оогамия есгь 1еа! 500 — 50000 то же Возникновение нитей было обусловлено, по-видимому, сохранением спор внутри материнских клеток или нерасхождением вегетативных клеток при делениях. У примитивной нитчатой водоросли М!сгозрогп (рис.
5) каждая клетка таллома соединяется с соседней в результате перекрывания Н-образных обрывков оболочки. При делении клетки расходятся вследствие воз- 86 вуюших цифрам ! — 7 ч на часовом циферблате. У подвижных клеток водорослей из класса асор)зусеае базальные тела сдвинуты относительно друг друга против часовой стрелки и перекрываются. Точки их совмещения при вращении составляют 1!— 5 ч (рис. 35).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
