Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 14
Текст из файла (страница 14)
В связи с прокариотным строением клеток синезеленых водорослей, микробиологи называют их цианобакгперидми и пытаются применить к их классификации методы, используемые в систематике бактерий (изучение микробиологически чистых культур, метаболизма, ультраструктуры клеток и др.). На основании изучения чистых культур большого числа штаммов цианобактерий они были сгруппированы в 5 секций (табл. 6). Таблица 6 Призиын секций цианобактернй (В(рйа е( а!., (979) Одноклеточные или колониальные, клетки в— колониях соединены внешними слоями стенки Размножение делением пополам нли почкованием Секция 1 Сскиил П Размножение мно'ксственным делением с образованием мелких дочери нх клеток Тбеоцитое! или сочетанием множественного и бинарного деления Секция П! Размножение случайными разрывами трихомов и (в секпилх (У и Ъ') прораста- нием акикет Нитчатые; трц- хомы (одиночные или пучки нитей в слизистом чех- ле) растут интер- каллрным деле- нием клеток Трнхомы всегда только из вегетативн ых клеток Деление только в од- ном плане В отсутствие органического азота трихомы содержат гетераццсты; некоторые образуют актинеты Секция П' Деление больше, чем в одном плане Секция У В первую секцию входят организмы, имеющие наиболее простые клетки сферической, цилиндрической или овальной формы, структурно сходные с клетками других бактерий.
Секция разделяется на две подсекции по способу деления клеток: 1) размножаются бинарным делением (пополам). Организмы, относящиеся к ботаническому классу Отгоососсор)зусеае или (по более новой системе) порядку С(тгоососса1ез; 2) размножаются почкованием (экзоспорами). Организмы, входяшие в род СЬапзаеэ!РЛоп из ботанического класса С)заптаез(р)топор))усеае. Виды, включенные в секцию П, имеют специфический способ размножения, неизвестный у других прокариот, — множественное деление. Вегетативные клетки покрыты дополнительным фиброзным (волокнистым) слоем, тесно прилегающим к наружному слою оболочки.
Несколько следуюших друг за другом делений клетки внутри фиброзного слоя заканчиваются форми- 72 рованием мелких сферических репродуктивных клеток — беоцигпов (от греческого — мелких клеток), которые освобождаются через разрывы фиброзного слоя материнской клетки. Из одной родительской клетки может сформироваться от 4 до 1000 беоцитов. После их разрастания до размера родительской клетки они покрываются фиброзным слоем. У некоторых видов после увеличения размера беоцитов происходит бинарное деление и формируются агрегаты вегетативных клеток, объединяющиеся у некоторых видов в псевдопаренхиматозные скопления. И отдельные клетки, и их скопления обрастают различные субстраты (скалы, более крупные водоросли). По ботанической классификации они объединяются в порядок Р1епгосарэа1еа Представители секции П1 имеют нитчатые талломы (трихомы), состоящие только из вегетативных клеток (порядок Озс)1- 1а(опа1ез).
Они подразделяются на водоросли со спиральными (Хр(ги!(па) и прямыми трихомами; клетки последних могут быть без перетяжек (Озс(77а(ог!а, 2упеЬ(а) или с перетяжками (рзеиг(оапаЬаепа). В секцию 1У входят нитчатые формы с гетероцистами (порядок Мок(оса!ез). Они подразделяются на две подгруппы. В первую — входят формы, у которых горлгогонии (обрывки талломов) не отличаются от вегетативных талломов (и те и другие подвижны и содержат гетероцисты). Важнейшие роды — АпаЬаепа, )Уог(и!аг(а, У представителей второй группы гормогонии отличаются от взрослых талломов отсутствием гетероцист и подвижностью (гуоэ(ос, Бс!уопепта, Са!о)Ьг)х).
Следовательно, главное отличие АпаЬаепа от гувд!ос заключается не в том, что в первом случае водоросли имеют одиночные трихомы, а во втором формируются слизистые колонии (в культуре на агаре колонии не формируются), а в том, что у АпаЬаепа подвижны трихомы и гормогонии, а у гуоэ)ос — только гормогонии. Наконец, к секции У отнесены нитчатые формы с клетками, делящимися в нескольких направлениях, вследствие чего образуется настоящее ветвление таллома (порядок Ыдопепта(а!ез). Гормогонии у них формируются однорядными, неветвяшимися.
Деления начинаются затем в разных направлениях, таплом часто становится многослойным. У некоторых видов при этом клеточная непрерывность может нарушаться отложением фиброзного материала оболочки между прилегаюшими друг к другу клетками. При этом таплом принимает вид неупорядоченных групп клеток, погруженных в обший филаментозный чехол.
Итак, изучение микробиологически чистых культур синезеленых водорослей привело исследователей практически к тем же результатам, что и изучение их в природе. 73 8.2. ОТДЕЛ йНОООРНУТА Красные водоросли — одна н самых древних групп растений. Их представители (Сопс)зисе(зз) найдены в снлурийских отложениях 425 млн лет назад.
Общепринято разделять красные водоросли на два класса — Ванд(ор)зусеае н НогЫеор)зусеае. Бангнофнцневые водоросли более примитивны, чем флоридеофициевые. Для ннх характерны одноклеточные (коккондные), колониальные, нитчатые н паренхиматозные талломы; большинство видов не имеют полового размножения, и лишь у высших представителей (Виня(а, Розу)зуги) происходит оогамный половой процесс. Клетки одноклеточные бангиевых (Суиштйит, Рогр)зугзтйит) очень близки по строению к клеткам сннезеленых водорослей, что свидетельствует об нх генетической связи. Между бангнофнцневымн н флорндеофнцневымн водорослями наблюдаются настолько сильные различия в цитологии, морфологии н биохимии (табл.
7), что некоторые альгологн считали их независимыми эволюционными линиями. Таблица 7 Основные различия между классами Вапквраусеае н Нопбеорпусеае гзопбеорпусеае Показателя Ваадйорпусеае ннтчатый, псевдопарен- хнмный Строение таллома Тнп роста одноклеточный, ннтча- тый, паренхнмный диффузный, ннтеркаляр- ный, реже апнкальный апнкальный Хлоропласты Пнренонд Центразьнал вакуоль Карпогон Поры с пробками Углеводы клеточной стенки Ядра в клетке один звездчатый много днсковндных нет есть без трнхогины с трнхогнной нет есть маннан, кснлан одно исалюлоза одно нлн много 74 У высших бангиевых водорослей (Вапязи, Рогрпуги), талломы которых представляют собой гаплондные гаметофиты, имеется микроскопическая диплондная стадия СопсЬосе11у (см. с.
54). Экспериментальное изучение конхоцелисов показало у них наличие апнкального роста, центральной вакуоли, пор с пробками в поперечных перегородках нитей, целлюлозы в клеточных оболочках, т.е. признаков, характерных не для гаметофитных стадий бангиофицневых водорослей, а для флоридеофицневых. Есть две гипотезы, о ъя бъясняюшие столь своеобразные связи между двумя классами красных водорослей: . Гл бокие цитоморфологические различия спорофита и гаметофита бангиевых водорослей обусловлены р ны азличиями в плоидности их ядер (в даль е н йшем будут продемонстрированы не менее глубокие мо о и рф физиологические различия у гаплоидных ео и евые оидных стадий некоторых грибов).
Флоридеофицие п н бангнофициевых водорослей (стадии Сопсузосейу), признаки которых закрепились и у гамсх с й флоридей. ф ея включенная в жиз- 2. Соисйосейу — примитивная лорид водо ослей, Более 157а родов пенный цикл высших бангиевых р ". Э багрянок — облигатные паразиты други р х к асных водорослеи, то мелкие, морфологически редуц р и ованные, бесцветные организяина них отчленяется маленьмы.
При контакте с клеткои хозяи у яйом кото ая сливается с хоз кая конъюкторния клетка с ядром, р я митохондрии, протопластиды и друской и передает си ядро, ми гие включения. вязь ко . С оньюкторной клетки с талломом пара- стать основой для разделе и мо фологическими разлис химическими, кариологическими и морфологичес чи ими. азвитие бангиофициевых водорослей можн ра ожно осмотреть красную пластинку, прикрепленную к су с крупную крас о али. Макроскопический таплом порвстречается в зоне литорали. фиры развивается в холодное ре. ое в мя — зимой.