Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 17
Текст из файла (страница 17)
в наииеиеге си еьг обладают микроскопические водоросли, имеющие просто устроенные монадные, коккоидные, нитчатые, гетеротрихальные талломы (порядки Вольвоксовые, Хлорококковые, Хетофоровые, Эдогониевые и др.). Исходным в порядке Уо!уоса1ез являются одноклеточные монадные формы типа Сйгагпуггогпапах Колониальные формы возникли вследствие нерасхождения дочерних клеток. Их эволюция обусловлена увеличением числа клеток в колонии и совершенствованием способов размножения (табл.
9). Исходными в порядке С!г!огососса!ез рассматривают одноклеточные водоросли типа СИогососсипг, В дальнейшем наблюдаются следующие эволюционные тенденции: 1) ассоциация клеток в колонии (как ценобиальные, так и неценобиальные); 2) формирование колоний с крупными многоядерными клетками (Нуг)гойсгуоп и др.); 3) потеря жгутиковых стадий и полового процесса (СЫогеПа, осепег7гтпгиб) 4) модификация формы клеток вследствие адаптаций к планктонному образу жизни. никновения новых Н-образных отростков оболочки.
В дальнеи- шем эволюция нитчатого таллома шла двумя путями: 1) никновением разветвленных нитей и гетеротрихальвозни ного таллома при со и сохранении изогамного размножения ( р. !3 а1ез) 2) совершенствованием способов деления клеток (с помощью колпачков) и способов полового и с множения (стефаноконтные клетки, оогамия) при сохранении простой морфологии (пор. Оес!08оша!ез).
Многие виды из класса (Луор)гусеае (порядки Сифоноклаальные Ульвовые, Бриопсидные, Дазик, ади ч альные и др.) име- ют сложно устроенные макроскопические талломы (, р см. нс. 24; 29, 4). классе является порядок Сос!!01а1ез, р д п е ставиИсходным в классе " пластинки образованной вследствие деления клеток нослоиной плас в двух направлениях (род 3!топаз!гонга), тру ки заворачнвания пластин стннки в рулон (Епбегопгагргга) или мешки об- разованного двумя слоями пластинки ( ).
((Т!ра). По ядок 5!р)гопос1аб)а1ез объединяет водоросли, таплом коПорядок гр опоса 1 ез е ы их возникновение, ых разделен на многоклеточные камеры; их торых р ме мито- вероятно, о у б словлено отсутствием сопряженности жду . зом и цитокинезом. ядки Вгуорз!<Ыез и 13аз)с!аг!!а!ез объединяют воНаконец„порядки доро оросли, имеющие неклеточный тал, том, что не мешает им дос- тигать крупных размеров. Жизненные циклы. кл . В ассе С)г!егор)гусеае преобладают гап- лоидные организмы с покоящейс ди "ся плоидной зиготой и зи- готическим меиозом.
В классе асор!зусеае доминируют виды, у которых в жизне ином цикле происходит смена гаплоиднои и ся диплоидной генерации, часто морфологически различающих (изо- и гетероморфная рф смена генераций). В частности порядки сифоновых водорослей о о лей Вгуорз!с!а1ез и 13аз!01аг!!а1ез различаются и клами представителей. У бриопсидных водорос- жизненными цикла. е ий описанная на лен на блюдается гетероморфная смена генерации, о ый цикл: эти с. 56.
Дазикладиевые имеют своеобразный жизненный ци водо сли — гаплон танин их диплоидной зиготы формируется растение в виде стс бе имеющего наверху одну или носк, уго олько м вчато раслька, с бст изоидом положенных х веточек и прикрепленного к су трату р е в емя не . 24, 2). П и этом диплоидное ядро долгое р .
(см. рис. , ). ри э ька и авляет мор- делится, нахо их молекул информационной фогенезом с помощью долгоживущих молекул 87 9.4. ЛИНИЯ ХАРОФИТОВЫХ Таблица 10 Бесполое размножение Половое размножение Парилки галлом Плазмодесмы К1еЬзопшгяа!ез сарциноидный, нитчатый нет изотам ия ауйпептеа1ез одноклеточный, нитчатый конъюгация Тгепгероьйа1ез Со!еосьаега!ез СЬага!ез гетеротрихальный паренхиматозный с верхушечным россом зооспоры изогамия оогамия есть Таблица 11 Этапы морфологическои эволюции в разных классах зеленых водорослей СьзгорЬусеае Пчорьусеае Организация таллома СмогорЛусеае пор КуеьзоппЫт1ез Ларйыатета пор. К1еьзопгцдлйез СЬ!оюйубп пор К1еЬвоппЫлйез усгебзапагаяит пор. Соб1о1а1ез Смогасуздэ пор.
Р1епгазпа1ез Гюгбталл~а пор. Сод!о!а1ез Гдаейпх пор СЫогососса1ез Смогасоссит пор. СЫогососса1ез СЬ!агозагс!ларец пор. Сьаегорьот1т Сгюлета Коккоидный 1 Сарциноидный Нитчатый 88 РНК. Затем происходит мейоз и вслед за ним несколько митотических делений. Образующиеся гаплоидные ядра мигрируют в мутовки, где формируются цисты, в которых после отделения от материнского растения образуются изогаметы.
Экология. Среди СЫогорйусеае преобладают пресноводные виды, среди 13!чорйусеае — морские организмы; у многих видов прорастание спор и морфогенез стимулируются метаболитами морских бурых и красных водорослей. В эволюционной линии харофит (отдел СЬагорйу1а) выделяют один класс СЬагорйусеае с несколькими порядками, характеристика которых представлена в табл. 1О. Характеристика порклков класса Сьагорьусеае Порядок К1ебзопп1511а(ез имеет черты примитивной организации (талломы в виде неразветвленных нитей или сарциновидные) и, по-видимому, является анцестральным для всей группы харофит. Зигнемовые водоросли (класс сцеплянки в традиционной системе) не имеют подвижных стадий, поэтому такой важный признак, как строение двигательного аппарата, не может быть использован в установлении их филогенетических связей с другими водорослями.
Поскольку клетки зигнемовых делятся с фрагмопластом, их относят к эволюционной линии харофит, однако значительные отличия от других водорослей по морфологическим признакам и способам размножения дают основание некоторым альгологам присваивать им статут самостоятельного класса Хуйпешагорйусеае. Наземная водоросль Тгеп!еро15)га, покрывающая красным наым расположением жгутиков и базальные тела, перекрываюн еся в точках, соответствующих положениям 11 и 5 ч цис ч на циф рбл изоморфную смену генераций (признаки, характерные для класса 01чорйусеае), но жгутиковые корни предо и цитокинез протекает по типу фрагмопласта (как у харофитовых водорослей). Поэтому Тгепгероййасеа во многих системах еленным положе- выделяют в самостоятельный класс с неопреде нием среди других зеленых водорослей. В сли из порядка СО1еосйаегг!1ез имеют своеобразный одоро и еклетки оогамный половой процесс: после оплодотворения яйц подви о жн й мужской гаметой образующаяся зигота сохраняет хлои обрастает кроющими вегетативными клетк ропласты и о зиготы что выросты п с (протуберанцы) проходят через оболочку зиго анспо питаает возможность осуществлять плацентарный транс рт тельных веществ.
Эти особенности, а также п ре а енхиматозное ст ение таллома дают основание рассматривать водоросли, близ- строение е к Со!еосйае!а, предшественниками наземных ра с тоний. кие У харовых водорослей, имеющих наиболее сл жн о ый галлом с верхушечным ростом, вегетативные клетки защищают и яйце- клетку, которая погружена в многоклеточный оогоний. Таким образом, три основных класса зеленых водорослей (Хлорофитовые, Ульвофитовые и Харофитовые) включают поряд- в е нитчатые неразветвленные талломы) и лежащие са1ез, Сог)(о1а!ез, К1еЬ- в основании стволов; порядки СЫогососс ез, о 'о а з, зогппгба1ез (табл.
11). Дальнейшая эволюция в этих классах протекала по-разному. и ном . Линия хлорофитовых водорослей дала широдах (класс С1йогорйусеае) и в морях (класс \31чорйусеае). Линия 9.5. КЛАСС РВА511ЧОРН г'СЕАЕ 90 им наземным растехарофитовых водорослей дала начало высш ниям, передав им такие признаки, как строение и прикреплегутиков, способ деления ядер и клеток и д .
р олюционных групп зеле- Описанные выше признаки двух эволю ио ных водорослей свидетельствуют об их па алл раллельнои эволюции, невозможности выводить одну группу из д ой. Ве оят шие предки хло офит нокл орофитовых и харофитовых находятся среди сточных зеленых флагеллят, объединяемых в класс Ргаз|- пор усеае (в прежних системах — семейство РО1уЫер|гаг|г|асеае в порядке Чо!чоса1ез). Их клетки и жгутик гутики покрыты чешуй- ками; цито кинез у мног тих видов с фрагмопластом, что указывает на их Ф' сходство с эволюционной линией харофит, Высказа- 2 но предположение о происхождении харофит от о' о.
одноклеточных празино- ~~."'Ф фитовых водорослей типа Ругатгтопаз или |ггер|ггозе)тгз, имеющих боковое О расположение жгутиков и ° 5 жгутиковые корни в виДЕг де ленты (рис. 36). НекотоФз рые празинофитовые (Р!а- 5 |!топаз, Те(газе)тгз) имеют клетки, покрытые теками, - О:- сходными с оболочками хламидомонады, цитокинез '.,о~'-.'' с фикопластом. По-види- мому, от них произошли Рнс. 35. Ргазгпорйусеае: водоросли линии хлорофиРу 4 5 ' 5 Т находятся в Одном плоскости (конфигурация 12— рис. 35).
Сле овате 6 ч на циферблате) (см. рис. ). ледовательно, зеленые водоросли из линии хло офит, р д, рано разошлись, дав начало классам СЫогор|тусеае (конфигурация базальных тел жгутиков 1 — 7 ч) и \Лчор)гусеае (конфигурация 11 — 5 ч). 9.б. ЭВОЛЮЦИОННОЕ ДЕРЕВО НИЗШИХ И ВЫСШИХ ЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ (Ч| К1ОО Р |А|Ч ТА) До сих пор мы рассматривали фенотипические признаки (цитологию, морфологию, обмен веществ, способы размножения, жизненные циклы). После того как научи- сгаогорпуга сп-е!и лись вьщелять препараты нуклеиновых кислот Г- Ешогуориутев си и проводить их сравне- 59 ) — Сйагагее ние у разных видов, Еуйпегпага|ев появилась возможность У изучать филогению на 80 ! 94| К!еевопп!ага!ев уровне не фенотипа, а ~ За ~ 1 — со|еоспаегагев генома и строить эволю- ! — Сыогокуоа!ев ционные деревья. Хлопогбитовые и харофитоРис. 37.
Эволюционное дерево зеленых водорослей и высших растений, построенное вые вопо осли на подобных деРевьах оказа- по данным анализа рибосомздьных генов. лись разделенными, а С|т — Егп — хврофитовыс + змбриофитовыс; высшие растения обра- СЬ* — зсдсныс водоросли; цифры указывазуют одну —— дну г руппу с ха- ют на вероятность обшности происхождения таксонов рофитовыми водоросля ми (рис. 37). Наконец, сравнение представителей разных групп водорослей и высших растений по большому числу разнообразных признаков (от молекулярных до морфологических) дало основание для построения эволюционного дерева низших и высших зеленых растений (рис.
38), совпадающего с описанными выше представлениями об эволюционных связях между этими группами. ГЛАВА 10. ХРОМОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ Желтовато-буроокрашенные водоросли разделяют на несколько крупных таксонов, которым разные альгологи присваивают ранги отделов или классов. Некоторые из этих таксонов, такие как диатомовые (Вас|11апор)гуга) и бурые (Р)гаеор)!у|а), монолитны и рассматриваются всеми в одинаковом объеме, другие— представляют собой искусственные группировки, внутри которых разные систематики выделяют различное число таксонов равного ранга. Большинство хромофит имеют гетероконтные подвижные клетки, поэтому в последних системах золотистые, диатомовые, желтозеленые и бурые водоросли в ранге классов объ- 91 класс ОЬУОРНУСЕАЕ класс ' 5РЕИМАТОР5!ОАЕ 1 1 1 / / / 00510~00 51*5 ! ! ! класс АИТНОСЕИОТОРНУСЕАЕ ! ! 1 1 Еа / / / / 1 ! 'г 1 ! ! ОК/0 класс СНЬОИОРНУСЕАЕ 5 Сааерс / Саааарараиа ! 000 рс 10 1 ОТДЕЛ СНКУЮРНУТА каьра ЕМАТОРНУСЕАЕ ОТДЕ СНЬОаор Таблица /2 нута АНЦЕСТРАПЬНЫЕ ГРУППЫ РИАЗ!ЙОРНУСЕАЕ Предста- вители Клеточные покровы жгугики Таплом Класс СЛ/урамаеьа Осьгаарааар 1 перистый гетероморф- ные 1 перистый гетероморф- ные 1 перистый амебоидный СЬ/узвшоеЬорЬусеае СЬручопюпваорЬусеае перипласг органические чешуйки теки Надамааар гулага Яуппгорьусеее ОрыуссЬорЬусеае кремниевые чешуйки теки органические чешуйки те ки и кремниевыи внугренний скелет 22!с/уасЛ а Нувги пи, СЬур асар/ а СЛ/ураррьаепа нет СЬгуюсврворЬусеае С1пуюврЬаегорЬусеае СьруюгпсьорЬусеае пвльмеллоид петяикула ный коккоидный клеточная стенка гетероморф- РЛаеа/Ламгааа ные нитчатый, иласгинчатый те ие 92 93 Рис 38.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
