Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 19
Текст из файла (страница 19)
2 3 Рис. 40. Развитие зародыша Гисш (Соодпег, Ооагзапо, 1993): ! — оплодотворенная зигота; 2 — полярный рост зиготы, даюший начало ризоидгк 3 — первое клеточное деление поперек, дающее начало двум неодинаковым клеткам; 4 — следуюшее деление в ризоиде параллельно 1-му, в талломной клетке — перпендикулярно; 5 — дальнейшие деления, приводяшие к образованию многоклеточного округлого таллома и развет- вленного ризоида В обеих линиях наблюдаются две эволюционные тенденции: 1. К снижению роли бесполого размножения. У Есгосатрпз зооспоры формируются в большом числе в крупных клетках— зооспорангиях. У Яр)засе!!аг!а зооспорангии формируются только в условиях короткого дня — зимой и весной. Летом размножение осушествляется вегетативным путем — выростами таллома, состоящими из нескольких клеток ("почками" или "пропагулами").
Отрываясь от материнского растения, пропагулы разносятся водой и, опустившись на субстрат, прорастают в новую особь. У В!сгуога вместо многочисленных зооспор в спорангиях формируются по 4 крупные неподвижные тетраспоры, а у Гисил бесполое размножение вообще отсутствует. 2. К снижению роли гаметофита в жизненном цикле. У Ес!осагриз имеется изоморфная смена генераций, однако не регулярная, ибо зависит от температуры (см. с. 35). У Сиг1ег!а спорофнт и гаметофит морфологически различимы, причем смена генераций настолько нерегулярна, что в разных морях преимушественно распространены только гаметофит (Сиг1епа) или только спорофит (Ау1ао2оп!а) (см. рис.
29, 3). У Еагп!паг!а диплоидный спорофит — многоклеточное многолетнее растение, а гаплоидный гаметофит — микроскопический, состоящий из нескольких клеток. Наконец, у Еисиз самостоятельно живуший гаметофит вообще отсутствует; его роль выполняют клетки, вы- 98 ЧАСТЫ1. ГРИБЫ ГЛАВА 11. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ !00 Грибы выделены в отдельную группу организмов, отличаю- шихся как от растений, так и от животных, прежде всего типом питания.
Грибы не автотрофы, у них нет хлоропластов, они могут утилизировать лишь энергию, запасенную в органических соединениях. Это отличает их от растений. В отличие от животных грибы — всасывальщики, или осмотрофы: они питаются всасыванием питательных веществ из окружающей среды. Зти особенности питания наложили сушественный отпечаток на морфологию и физиологию грибов. 1. Вегетативное тело большинства грибов представлено мицглием, или грибницей, состоящей из сильно разветвленных нитей — гиф (рис.
41). Такое строение позволяет грибу максимально оккупировать субстрат для извлечения из него питательных вешеств. У большинства грибов нет специальных приспособлений й для питания, они всасывают питательные вещества всем 1 Т телом. 2. Осмотрофный способ питания заставляет все вегетативное тело гриба максимально погрузиться в субстрат, но при этом становится трудно распространяться и захватывать новые субстраты.
Поэтому споры, которыми грибы размножаются, выносятся над субстратом с помощью специРнс. 4!. Мнцелнй неклеточный 111 н альных мицелиальных струк- клеточный !'21 тур, часто сложно устроенных рнс. 42. Органы спороношення гРибов. 1 — плодовое тело шампиньона Аяаисиз 1илюнм; 2 — спорангненосец н спорангнй плесневого гриба луисогг 3 — спорангненосцы с зооспорангнямн возбудителя ложной мучнистой росы (мнлдью) винограда р)азторага т411- со1а, высовываюшнеся нз устьнц (рис. 42). То, что в общежитии называют грибами, представляет собой лишь плодовые тела, несущие внутри или на поверхности споры. 3.
Тело грибов не может достигать очень больших размеров, ибо поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в глубинные клетки затрулнительно. Видимо, по этой причине грибы не достигли высокой и сложной организации высших растений и животных. 4. Грибы для получения энергии должны утилизировать сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проникать в клетки через клеточные оболочки. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, разрушающие высокомолекулярные полимеры (полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки и др.) до отдельных мономеров, способных поступать в клетку. Такие ферменты !О! называют гидролазами, или деполимеразами. Грибы — источники высокоактивных деполимераз. Таким образом, пищеварительный сок, который у животных вьщеляется в просвет кишечника, у грибов выделяется наружу, непосрелственно в субстрат, вследствие чего грибная гифа аналогична вывернутой наизнанку кишке.
5. В клетках грибов должно возникать высокое тургорное давление для того, чтобы вода с растворенными в ней питательными веществами проникала из субстрата в мицелий. Гигантское давление, создаваемое грибами, можно проиллюстрировать частыми случаями разрывов асфальтового покрытия улиц расту- шими плодовыми телами шампиньонов.
Место, которое занимают грибы в системе биоты, их связи с другими организмами далеки от полной ясности. В 18 в. французский ботаник П. Вейан назвал грибы изобретением дьявола, придуманным для того, чтобы нарушать гармонию остальной природы и приводить в отчаяние систематиков. Аналогично, хотя без ссылок на дьявола, пишут о грибах и сейчас. Грибы, подобно растениям, ведут прикрепленный образ жизни, но не фотосинтезируют; как и у растений, клетки грибов покрыты полисахаридной клеточной стенкой, но важный компонент этой стенки — присущий животным углевод хитин и т.д. Некоторые особенности, отличающие грибы от растений и животных, приведены в табл. 14.
Рассмотрим полробнее некоторые положения таблицы. Размер генома. Несмотря на то, что грибы — типичные эукариоты, имеющие ядро, гистоны, митотический аппарат, митохондрии, половой процесс и проч., их геном по размерам ближе к прокариотному, чем к эукариотному. Например, пекарские дрожжи Васс)гагатусез сегеутае имеют 17 хромосом, каждая из которых в среднем в 6 раз меньше ДНК кишечной палочки. В геноме высших эукариотов отдельные последовательности ,ДНК многократно повторяются. У грибов процент повторов гораздо ниже, чем у растений и животных, причем повторяющиеся последовательности представляют собой в основном гены рибосомальной РНК.
Матаз. У большинства грибов нет центриолей, Вместо них описана структура, называемая полярным телом веретена ГПТВ). Эта структура расположена обычно вне ядерной оболочки, которая сохраняется во время митоза, и через окошки в оболочке соединена с внутриядерными микротрубочками. В отличие от высших эукариотов, у многих грибов хромосомы не образуются в метафазе экваториальной пластинки и анафаза у них не синхронна. После окончания митоза, когда образуются лва 102 Таблица 14 Признаки характерные лля растений иивогвых и ~рябов Растения животные Грибы Признаки Геном Размер (з!Оз О) Процент повторов цитологии и ультрафрукгура Число ядер в клетке Цитокинез Рост клеток Клеточная стенка Центральная вакуоль Формирование ва- куоли 100 — 2000 — 40 1Π— 30 — 1О 1000 †20 - 30 одно одно одно или много сопряиен с миговом изодиаметрический не сопрюкен апикальный есть есть при старении в фазе метаболи- ческои активности за счет локального автолиза внут- реннего содер:кимого за счет роста клеток, растюкением т етаболизм Синтез лизина через диаминопимелиновую кислоту оба пути через а-амино- адипиновую кислоту мочевина Конечный пролукт метаболизма азота Запасные углеводы мочевина аспарагии, глюта- мин гликоген гликоген, тре- галлоза, сахаро- спирты Структурные угле- воды хитин хитин, глюкан (маннан), цел- люлоза целлюлоза, геми- пеллюлоза, пектин Синтез меланина в мертвых клетках в хилых клетках Физиология и образ жизни Образ >кивни Тип питания свободный прикрепленный зоотрофный осмотрофный гетеротрофный прикрепленный фстотрофный автотрофный Способ получения энергии 103 дочерних ядра, каждое получает по одному ПТВ.
В процессе подготовки к митозу одновременно с дупликацией хромосом ПТВ удваивается, и каждое дочернее, скользя по ядерной мембране, обозначает полюс, к которому движется пул хромосом. Таким образом, у грибов, как и у многих водорослей, наряду с микротубулярным механизмом разделения хромосом имеет место более древний мембранный. Цитокинез у грибов не сопряжен с мнтозом, поэтому клетки многих грибов многоядерные. В отличие от растений (как у животных) микротрубочки в клетках грибов расположены не у плазмалеммы, а в толще цитоплазмы, и цитокинез происходит не с образованием фрагмопласта, а путем врастания оболочки внутрь клетки.
Синтез лизина. Большинство аминокислот у всех организмов, включая про- и эукариотов, синтезируются через образование одних и тех же промежуточных продуктов. Одно из немногих исключений — лизин, синтез которого может протекать двумя путями: 1) пнрунат 2) а-кетоглугарат 104 2,3-лнгидро- Х-сухцинил-с-кето- мезо-а,с-дипиколинат Ь-а -амииопимелат аминопимелат; аспартат лизин ~, 7 а-амина- а-аминоадипат— + сахаропин алипат 5-полуальдегяд ацепьь КоэнзимА В первом случае в качестве промежуточного продукта об-'~ разуется диаминопимелиновая кислота. Такой путь характерен для бактерий, большинства водорослей, всех высших растений и небольшой группы грибов — оомицетов. Во втором случае лизин синтезируется через а-амнноадипиновую кислоту, как это описано у животных, эвгленовых водорослей (которые, как указывалось выше, произошли от трипаносом) и большинства грибов.
Синтез мелинини. В живых клетках растений меланин не синтезируется. Его образование происходит при отмирании (некрозе), вследствие чего мертвые участки растений чернеют. У животных меланин играет большую роль в адаптациях к окружающей среде (например, в приобретении покровитель- ственной окраски). У многих грибов мицелий и споры мела- ннзированы, вследствие чего окрашены в серый, буроватый, темно-зеленый, черный цвета. Меланин повышает прочность клеточных оболочек, устойчивость клеток к ультрафиолетовому и ионизирующему излучениям, механическим и химическим по- вреждениям. ГЛАВА 12. СИСТЕМА ГРИБОВ Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общности грибов.
В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит большое число независимо возникших или очень дави евно разошедшихся эволюционных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и потерявшие хлорофилл водоросли. Как писал известный английский миколог Д. Хоуксворд (1990), "грибы — это организмы, которых изучают мико- логи". Три главные эволюционные линии, которыми занимаются микологи, показаны на схеме. ГРИБЫ ! ОТДЕЛЫ ! НЕТЕКОСОХТАЕ Ег)МУСОТА МУХОМУСОТА Спу1пс1огпусе1ез Тпс)ютусе1ез 2уяогпусе1ез Азсопзусе1ез Вази)1отусе1ез Оец1гогпусе1ез ЬаЬупп1пп1огпусе1ез Нуросьугпотпусе1ез Оогпусе1ез Мухотусе1ез О1с1уоз1е11отусе1ез Р1азптойор)юго- гопйсе1ез 12,1. ОТДЕЛ МЪ'ХОМУСОТА Группа миксомицетов, или слизевиков, объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием — гоюй цитоплазматической массой, окруженной перипластом и способной к амебообразным перемещениям, или лсевдоплаэмодисм — агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
