Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 21
Текст из файла (страница 21)
ОТДЕЛ НЗМУСОТА Таблица 15 Бесполое размножение Половое размножение цикл развития Типы таллома Классы грибов Мейоспоры Сьутпб(о- гаусегез гаплоидный; изоморфная 'смена генераций гаплоидный плазмодий, зооспоры с ризомицелий, 1 гладким аналогич- ны мито спорам (зооспоры) хологамия, изогамия, гетерогамия сотам ия неклеточный (задним жгу мицелий )тиком Тубогоусезез неклеточный мицелий аналогич- ны мито- спорам (споранги оспоры) в сумках по 8 (реже по 4) неподвиж- ные эндо- споры в спо рангиях гаметангио- гамия (зиго- гамия) Азсогаусегез гапяоилный 'с ограни- ченным ди- карионом, дипяоидный клеточный мицелий с простыми порами в пере- городках соматога- мия, гаме тангиога- мия, спер матогамия неподвижные экзоспоры (конидии) на конидиенос цах Рис.
44. Бесполый цикл пероиоспорового гриба Рнугарнгнога а~езгалз: 1 — мицелий в паренхиме картофеля с высовываюшимися через устьица спорангиеносцами и зооспорангиями; 2 — отделившийся зооспорангий; 3— прорастание зооспорангия (а — непрямое при пониженной температуре; б — прямое — при повышенной); 4 — внедрение проростка в клетку листа картофеля держимое округлых зооспорангиев на концах веточек мицелия освобождается в виде пузыря (рис.
43, 2), в котором формируются зооспоры. Высшие пероноспоровые живут исключительно как паразиты наземных растений. Их мицелий находится в тканях хозяина, а древовидно разветвленные спорангиеносцы с лимоновидными или шаровидными зооспорангиями на концах высовываются из устьиц, образуя с нижней стороны пораженного листа (где больше устьиц) белый или грязновато-фиолетовый налет (лозгсную мучниснзую росу). Лишенные клеточной оболочки зооспоры, выходя из зооспорангиев, в воздушной среде не смогли бы не только распространяться, но быстро бы погибли.
Поэтому пероноспоровые грибы прорастают в два этапа Сначала зооспорангий целиком отрывается от спорангиеносца и разносится ветром или дождевыми брызгами. Попадая в каплю воды, он прорастает, причем у видов рода Рнугор)зг)гога способ прорастания зависит от температуры среды (рис. 44). При низкой температуре (ниже 20') зооспорангий образует зооспоры (непрямое прорастание), которые, проплавав некоторое время, теряют жгутики, инцистируются и прорастают ростковой трубкой, внедряюшейся в ткань растения.
При более высокой температуре зооспор не образуется и из зооспораыгия сразу появляется росток (прямое прорастание). Изменение способов прорастания — замечательная адаптация к условиям жизни: при повышенной температуре капли воды на листьях быстро высыхают, и зооспоры могут не успеть инцистироваться и прорасти. Поэтому хотя при прямом прорастании и уменьшается энергия размножения (вместо десятка зооспор прорастает один зооспорангий), но увеличивается вероятность выживания, т.е. наблюдается эволюционная тенденция от г-стратегии к К-стратегии. Развитие этой эволюционной линии привело к тому, что некоторые пероноспоровые грибы (роды Регопоброгп, Вгегн(а) перестали формировать зооспоры при пониженных температурах; размножение подвижными клетками у них полностью утрачено, а зооспорангий превратился в неподвижную спору (конидию).
Группу организмов, относимых к настояшим грибам, объединяют следуюшие признаки: а) основные компоненты клеточной стенки хитин и глюкан (последний у некоторых организмов заменен маннаном); б) синтез лизина осушествляется через ц-аминоадипиновую кислоту; в) кристы митохондрий плоские; г) питание исключительно осмотрофное. Характеристика основных классов грибов представлена в табл. 15. Признаки, характеризующие классы грибов Ококкокое тобе 15 на базнаи- ях по 4 (реже по 2) клеточный мицелий с долипорами в перегородках клеточный мицелий с простыми по- рами Вяз!в!оп!у- сегез гаплоидно- дикариоти- ческий соматога- мия, "овга- зазвг неподвиж- ные экзоспо- ры на кони- диеносцах бесполый отсутству- ют Оегнег- огпусег неподвиж- ные экзо- споры на ко- нидиеносцах отсутствует 13.2.
ЗАПАСНЫЕ ПРОДУКТЫ о-Н НО-Н що -!- Н ~Ч-ацетилглюкозамин-е ! СН,ОН ! ннсосн МНСОСнз сн он ННСОСН хитин ! и Рис. 45. Формула хитина 113 е Зак. 4207 112 Рассмотрим особенности химического состава, строения и образа жизни грибов. ГЛАВА 13. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ 13.!. СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ Основные компоненты клеточной стенки грибов — углеводы и белки. Наиболее часто встречаются следующие углеводы. Глюкаиы — полимеры глюкозы с а- или )3-связями между молекулами.
Хитии — полимер аминосахара )х1-ацетилглюкозамина (рис. 45). В клеточной оболочке зигомицетов наряду с хитином обнаружен )з(-глюкозамин, т.е. хитин, мономеры которого не ацетилированы. Такой углевод называют хитозаном. У некоторых аскомицетов в клеточной стенке преобладает не глюкан, а маннан. Белки входят в состав клеточных стенок главным образом в форме ковалентно связанных с углеводами гликолроглеинов Структура клеточной оболочки аскомицетного гриба показана на рис. 46.
Как видно, оболочка грибов многослойная. Внутренний слой, покрывающий плазмалемму, состоит из молекул хитина. Далее следует слой, образованный молекулами гликопротеинов, наконец, наружные слои оболочки сформированы из различных молекул глюканов. Грибы имеют своеобразный состав запасных углеводов, в частности, у них отсутствует крахмал, вместо которого в клетках запасается животный крахмал — гликоген. Широ- Рис. 46. Структура оболочко представлены также многоатом- ки грибнон клетки: ные сахароспирты — полиолы (трех- а — глюканы; б — пепгидоатомный глицерин, пятиатомный ри- глюкан; в — белок; г — хитин бит, шестиатомный маннит и др.). Обнаружены у грибов и своеобразные сахара, такие как дисахарид лгрегалоза, который обычен только у грибов (его второе название — микоза).
ГЛАВА 14. СТРОЕНИЕ ТАЛЛОМА 14.1. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТАЛЛОМОВ У ГРИБОВ ИЗ РАЗНЫХ КЛАССОВ Простейший галлом имеют некоторые виды хитридиомицетов: зто голый комок цитоплазмы (плазмодий), содержащий много ядер и погруженный в субстрат. Так как большинство подобных грибов паразитируют на растениях, субстратом оказывается клетка растения (рис.
47, 1). У других видов хитрндиевых грибов наблюдается некоторая дифференциация таллома: от центральной части отходят ните- Рнс. 47. Хнтрндномнцеты: 1 — О!ргб!ит Ьгаикае в клетках корня капусты (а — зооспорангнн; б— зооспоры; в — плазмодии; г — покояшнсся споры); 2 — Ро!урйабиз еиб!елее (а — цнстсспсра; б — рнзомнцслнй; в — клетки водоросли); 3 — А!!отусез агбизси!а (а — зсоспорангнй, освобсжлзюшнй зосспсры; б, в — рлзвнтнс гзмстофнта„г — зрелый гямстофнт с мужским н женским гаметангнямн; д — копуляцня гамет; е — планознгота; зк — прорастание знгогы; з— спорсфнт с гаплснднымн (1) н днплонднымн (2) спорангнямн; и — прорастание днплснднсго спорангня; к — прорсстск мнтсспоры) 114 видные выросты, называемые ризомицелием.
Часто эти выросты не содержат ядер и не могут, следовательно, выполнять много функций, но одну важную функцию они выполняют — более эффективно оккупируют субстрат. Например, паразит водорослей ро!урйаеиз еиб!епае с помошью ризомипелия может одновременно питаться несколькими клетками эвглен (рис. 47, 2). Возникновение ризомицелия создало большие возможности для морфологической эволюции грибов.
У наиболее примитивных хитридиомицетов бесполый цикл происходит следующим образом: зооспора, попавшая на поверхность клетки восприимчивого растения, покрывается оболочкой (инцистируеагся) и переливает содержимое в клетку хозяина, где превращается в амебоид. Ядра разросшегося амебоида делятся митотически, после чего он целиком преврашается в спорангий и прекращает существование после освобождения зооспор (эндогенное развитие спорангиев).
Подобный тип таллома называется холокарпическим, а спорангий — моноцентрическим. Развитие ризомицелия привело к миграции ядер в отдельные его участки (собирательные клетки), которые приобрели способность превращаться в зооспорангии. Таким образом, на одном талломе возникало несколько зооспорангиев, и галлом не погибал после формирования зооспор, а продолжал вегетировать. Такой эукарпический таплом является зачатком истинного мипелиального строения.
Зигомицеты — это грибы с хорошо развитым, часто разветвленным мицелием без перегородок (см. рис. 41, 1), т.е. формально их таплом представляет собой одну гигантскую клетку (сифональный тип организации). С одной стороны, это хорошо, т.к. интегрирует все части организма в единое целое, с другой — плохо, ибо небольшое повреждение может вызвать гибель значительной части таллома (пока пораженное место не будет отделено перегородкой). У аскомицетов и дейтеромицетов мицелий с перегородками, но называть отдельные камеры клетками можно с большой натяжкой. се~ти Во-первых, у многих видов клетки содержат нефиксированное число пора ялер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати (сифонокладиальный тип организации).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
