Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Его обнаружил в 1932 г. американский миколог Х. Хаизеи, который установил, что в выделенных иа питательные среды колониях грибов возникали сектора, отличающиеся окраской, скоростью роста и морфологией. Хаизеи предположил, что первоначально в клетках было по нескольку ядер, сочетание которых придавало определенную форму колонии. Затем по мере роста в некоторых частях колонии клетки теряли отдельные ядра, появлялись группы клеток, имеющих только один тип ядра, и образовывался сектор.
Гетерокариоз может возникать вследствие нескольких событий. Предположим, что грибная спора содержит одно ядро. Значит ядра в выросшем из этой споры мицелии будут митотическими потомками исходного ядра споры и, следовательно, генетически однородными, а мицелий — гомокариотным. В каком-то ядре мицелия возможио возникновение мутации. После серии митозов мутантный аллель будет передан всему потомству этого ядра, а так как ядра вследствие цитоплазматического тока мигрируют из клетки в клетку, возникает смесь ядер первоначальных и мутаитиых, т.е. состояние гетерокариоза.
Таким образом, одна из причин гетерокариоза — мутация ядер в исходно гомокариотиом мицелии. Другая причина — слияние, или анастомозы, гиф разных штаммов. Оболочки отдельных клеток мицелия при соприкосновении растворяются, а содержимое их сливается. При этом происходит обмен ядрами и образование 120 етерокариоза.
Анастомозы широко распространены у грибов (рис. 53). Гетерокариоз играет большую роль в жизни грибов. Боль,пииство видов имеют гаплоидиые ядра, вследствие чего все гены, как доминантные, так и рецессивиые, подвергаются отбору (рецессивиые гены ие маскируются доминантными аллелями, как это происходит у диплоидиых организмов). Если в гетерокариотиой клетке имеются ядра с доминантными и рецессивиыми аллелями какого-либо гена, то будет проявляться доминантный феиотип, а рецессивиый аллель окажется скрытым. Таким образом, гетерокариоз, как и диплоидность, способствует сохранению скрытой вариабельиости. Но гетерокариоз — это даже лучше, чем диплоидиость, по следующим причинам: 1.
Выщеплеиие гомо- Рис. 53. Анастомозы гиф возбудителя физигот по рецессивному ге- тофтороза картофеля рлумрйлага Гл~еаалз иу может произойти вслед- (фото Т.А. Виштынецкой) ствие полового процесса в потомстве диплоидиых гетерозиготиых родителей или рецессивиой мутации доминантного аллеля. У гетерокариотов к этому добавляется возникновение гомокариотичиых клеток с ядрами, имеющими рецессивный аллель, при вегетативном росте мицелия. 2. Соотношение доминантного и рецессивиого аллеля в диплоидном ядре строго фиксировано (1: 1), а в гетерокариотиой клетке оио может меняться, в связи с чем меняется и феиотип.
Поэтому известный микробиолог Р. Стейиер (195б) определил гетерокариоз как гибкий механизм физиологической адаптации, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного генома. 121 ГЛАВА 15. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ 122 123 Бесполое размножение грибов обычно разделяют на вегетативное, при котором единицей размножения становится какая- либо недифференцированная или не слишком дифференцированная вегетативная структура, и собственно бесполое — споровое, при котором образуются специальные, приспособленные для размножения структуры — споры. В общем, различия между вегетативным и бесполым размножением не принципиальны, ибо в любом случае образуются многочисленные, легко распространяющиеся клетки, способные дать начало такому же мицелию, как и материнский. При вегетативном размножении возможно образование структур, сочетающих функцию размножения с функцией вьгживания в неблагоприятных условиях— хламидоспор.
Бесполое размножение гораздо богаче по структурам и функциям, чем вегетативное. В его эволюции наблюдается несколько тенденций. 15.1. КЛАСС ООМУСЕТЕЗ: ПЕРЕХОД ОТ РАЗМНОЖЕНИЯ ПОДВИЖНЫМИ СПОРАМИ (ЗООСПОРАМИ) К РАЗМНОЖЕНИЮ НЕПОДВИЖНЫМИ Подвижные споры образуются у наиболее примитивных грибов — хитридиомицетов, неподвижные — у представителей остальных классов истинных грибов, Замена подвижных спор неподвижными обусловлена переходом от водного образа жизни к наземному и рассмотрено на примере представителей порядков Барго1еяп)а)ев и Регоповрога1ев из класса Оошусетев (см. раздел 12.2).
15.2. КЛАСС ХУООМУСЕТЕ5; ПЕРЕХОД ОТ ЭНДОГЕННО ОБРАЗУЮШИХСЯ СПОР К ЭКЗОГЕННО ОБРАЗУЮШИМСЯ Эта тенденция также обсуждалась при рассмотрении пероноспоровых оомицетов (см. раздел 12.2), но особенно хорошо она прослеживается у мукоровых грибов (класс Еуяошусетез, порядок Мпсога)ев). У большинства мукоровых грибов, живущих сапротрофно в почве или в навозе травоядных животных, бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенным спорангиоспорами, огромное число которых формируется в шаровидном спорангии, венчающем неразветвленный, вертикально Рис. 54. Мукоровые грибы: 1 — стилоспорангий Мисог; 2 — спорвнгий и споры Моп!его!1а; 3 Разветвленный спорангисноссц Гйатлкяат со спорангиолями; 4 — Слоолорлога ГВ!а!гт!еа1 ггзоога (а — стилсспорангнй; б — спорвнгиоли); 5— Сала!аббате!!а (а — спорангиеносец со спорангиолями; б — зигоспора); б— мсроспорвнгии 5тсерйа!из поднимающийся спорангиеносец (рис.
54, 1). В нижней части спорангия находится бесплодная часть (колонка, или стила), являющаяся продолжением спорангиеносца; поэтому такой спорангий называют стилоспорангием. Во многих родах мукоровых грибов можно проследить тенденции к уменьшению числа спор в спорангии и замене эндогенных спорангиоспор экзогенными канадцами. Вместо одного спорангия на вершине с большим числом спор в нем формируется несколько малоспоровых спорангиев на боковых ветвях. У грибов из рода Магг(егеПа (рис. 54, 2) такие спорангии более мелкие, лишены колонки и содержат значительно меньше спор, чем стилоспорангии; у некоторых видов в спорангиях формируется всего по несколько спор (ииогда по одной).
У грибов из рода ТЬаглл(д(ит (рис. 54, 3) спораигиеносцы сильно дихотомически ветвятся, формируя на концах веточек односпоровые спорангии, оболочка которых срослась с оболочкой споры, так что эндогенные спорангиоспоры также превратились в экзогенные коиидии. У гриба 01оалер)1ога (син.
В)а/сез)еа) гг(зрога (рис. 54, 4) наряду с нормальными стилоспорангиями иа мицелии формируются спорангиеиосцы с булавовидно вздутой вершиной (аналогом колонки), на которой на коротких ножках образуются мелкие трехспоровые слорангиоли. Соотношение спорангиев и спорангиолей, подобно соотношению прямого и непрямого прорастания зооспорангиев фитофторовых грибов (см. раздел 12.2) регулируется внешними условиями. У Сил1лфатеПа спораигиоли односпоровые„в зрелом состоянии лишенные собственной прозрачной оболочки (сохранилась только толстая шиповатая оболочка споры), т.е.
превратившиеся в экзогенные конидии (рис. 54, 5). У некоторых видов мукоровых на мицелии образуются мерослорангии вытянутой формы, содержащие цепочку из нескольких меросцор (рис. 54, б). 152е КЛАСС АЗСОМУСЕТЕЗ; РАЗНООБРАЗИЕ КОНИДИЙ И КОНИДИОГЕННЫХ СТРУКТУР В связи с тем, что эндогенное развитие спор сменяется на экзогенное, необходимо было создать условия для увеличения их числа, ибо раньше один спорангиеносец нес спорангий с огромным числом спор в нем, а теперь на том же месте может образоваться лишь ограниченное их число. Возникает разнообразие конидиеносцев: простые, ветвящиеся (рис. 55, )), сросшиеся боковыми стенками (коремии) (рис.
55, 2). Коиидии иа них формируются одиночно, в виде головок, цепочек. Возникают структуры, защищающие конидиеносцы и конидии: ложе — сплетение гиф, образующее углубление, в котором находятся конидиеносцы и концдии (рис. 55, 3); ликнида сплетение обычно темных меланизироваииых гиф в виде шара, внутри которого находятся конидии, выходящие через отверстие (рис. 55, 4), 124 Рис. 55. Типы конидиадьных спороношений: 1 — одиночный конидиеноеен (Во~туги); 2 — коремня (бгар/иит)1 3 — ложе (сопе1омслит); 4 — ннкнида (Рното) Увеличение разнообразия форм бесполого размножения сопровождается еще одной тенденцией — потерей полового. Эта тенденция характерна для микроскопических грибов, которые поэтому названы микромицеглами.
К ним относится большинство паразитических грибов, а также много сапротрофов, живущих в почве и па растительных остатках. Преимущественная их часть принадлежит к классу сумчатых грибов (Азсошусегез), для которых характерно чередование многих генераций бесполого размножения, взявшего на себя функции непосредственно Размножения и расселения, и одной в сезоне генерации полового размножения, обеспечивающего зимовку, и увеличения генетического разнообразия вследствие рекомбинации. Однако в 125 хо е бесполых генераций эти грибы формируют так много конидий, что мутационный процесс создает необходимый пу д л изменчивости, заменяющий рекомбинацию, а их зимовка возможна в форме покоящихся вегетативных структур (склерациев, хламидоспор).
Поэтому многие сумчатые грибы утрачивают за ненадобностью половую стадию жизненного цикла. С разделением функш1й между различными типами спороношений связано явление плеоморфизма — образования в цикле развития одного гриба нескольких морфологическн различающихся типов спороношения. Например, грибы из рода ГизаНит, широко распространенные в почве и вызывающие серьезные заболевания многих растений, образукп мнагоклеточные серповидные макроконидии и одноклеточные микроконидии. 15.4. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ НЕСОВЕРШЕННЫХ ГРИБОВ Логическое завершение процесса усложнения структуры и функций бесполого размножения — полная утрата полового, возникновение класса несовершенных грибов (Ремегогоусегез). Эта — огромный класс (свыше 20 тыс. видов), представители которого неоднородны с филогенетической точки зрения, но является группой параллельно эволюционирующих организмов с точки зрения эколого-морфологической.
В 19 в.известный итальянский миколог П. Саккардо (1880) создал систему несовершенных грибов, основанную на морфологии конидий и конидиогенных структур. Он выделил несколько порядков: — гифомицеты (Моп!1!а1ез) — конидиеносцы располагаются непосредственно на мицелии, открыто, одиночна или в пучках — коремиях; — мелаякониевые (Ме1апсоп!а!ез) — конндненосцы располагаются в ложе; — пикнидияльные (БРЬаегорзи!а)ез) — конндненосцы и канидии в пикнидах; — последние два порядка объединяют сейчас в группу целомпцетов (Сое)огоусе!а)ез).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
