Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Эволюционное дерево зеленых водорослей, построенное на основа- нии кладистического анализа единяют в отдел Негегосоп1орйуса. На этом основании группа кокколитофорид (одноклеточные планктонные водоросли с двумя изоморфными гладкими жгутиками и гаптонемой, клетки которых покрыты известковыми шитками — кокколитами), традиционно рассматриваемая в отделе золотистых водорослей Сйгу5ОРЬута, выделена в самостоятельный отдел Нар1орйуга. Итак, по строению жгутиков хромофиты можно разделить на группы: — с двумя гетероморфными верхними (СЬгузорй)ча, Хапгйорйуга); — с двумя гетероморфными боковыми (РЬаер)гуга); — с одним перистым (Вас!1!апорЬуга); — с двумя гладкими и гаптонемой (Нар1орйута). По состав ка отиноидов: — с фукоксантином (СЬгузорйуча, Нар!Орйуга, Вас!1!апорйуга, РЬаеорЬуча); — с вошериоксантином (Хапгйорйуга).
По жизненным циклам — гаплонты (СЬгузор)гуга, ХапгйорЬуча); — диплонты (Вас(1!апорйуга, некоторые Хапгйорйуга (1/аисйег(а)); — галло-диплонты (Р)гаеорйуга, Наргорйуга). и е ж — р ра р р 1сь/ раках 50 рьк.ь — преимущественно морские (наргорьуга, Рьаеорпуга); — пресноводные и морские (Васй(апорйута). Среди золотистых водорослей наблюдается наибольшее число примитивных исходных форм, давших начало другим группам хромофит. Об этом свидетельствует наличие большого числа монадных форм и разнообразные типы талломов (табл. 12).
Хврвктериспшв твксоиов зояетистмх водорослей 10.2. ОТДЕЛ ХА)ч'ТНОРН'тТА Таблица 1л Представители Оболочка тааяом Классы Негегасмалт Я/исосюаг15 Не1ттглаб!аеае Ваггуйарпт Хап1йогоопаборйусеае Хаптйоашоебориусеае Хапгбосарзорбусеае Хапбтососсорйусеае моиадиый амебоидиый паяьмеядоидиый перипдаст пеяпикуяа коккоидиый клеточная стенка, часто с отдоиеиием крем иия клеточная стенка из двух Н-образиых по- ловил ТлЬааета Хаптйотпсйорвусеае иитчатый Ваиубгит, ~аислег1а сифоиадьиый Хапбхоз!рбопорйусеае клеточная стенка 94 Как видно, из отдельных групп золотистых водорослей можно выделить некоторые другие таксоны хромофит. Например, гетероконтные водоросли, подобные РЬаеотйагллгап, образующие гетеротрихальный таплом, могли быть предшественниками бурых водорослей; у хризомонад наблюдается тенденция к потере гладкого жгутика и отложению кремниевых чешуй на поверхности клеток, что связывает их с диатомеями (кремниевый скелет, 1 перистый жгутик).
Желтозеленые водоросли также разнообразны по форме талломов, как и золотистые, но имеют зеленоватые опенки в окраске клеток. У представителей этой группы наблюдается удивительный параллелизм форм с зелеными водорослями (хлорофитами). Многие желтозеленые водоросли не имеют клеточной стенки, а у тех видов, которые ее имеют, в ней преобладает не целлюлоза, а пектиновые соединения. Особенности основных групп желтозеленых водорослей представлены в табл. 13. Характеристика таксовое жеятозедевых водорослей Высшие желтозеленые водоросли (нитчатые и сифональные) широко распространены в пресных водоемах. Длинные неразветвленные нити Тг(Ьолегла образуют скопления желтовато-зеленой тины, всплывающей в солнечную погоду на поверхность стоячих водоемов.
Их клеточная оболочка с продольных сторон клеток состоит из двух половинок, находяших одна на другую посередине, поэтому конечная клетка нити имеет остатки оболочки, выступаюШие подобно вилке штепселя (рис. 39, 1). ВоугуЙигл, имеюший сифональную организацию таллома, растет на Рис. 39. Желтозеяеиые водоросли: 'Ь А — таплом; Б — строение клсточиой оболочки, состояшей 1 — Тг1 апета ( — т о из 2 половинок;  — зооспора); 2 — Ваггугдит (А — таплом; — зо 3 — )гаисйела (А — молодой таплом, растущий из споры — с; Б — кончик нити с зооспораигием;  — сиизооспора; à — половой пропесс — а — антеридий, а — оогоиий) 10.4. ОТДЕЛ РНАЕОРНУТА 10.3. ОТДЕЛ ВАСП.ЕАВ1ОРНУТА 97 7 Зак 4207 влажной почве около воды в виде зеленоватых шариков, диаметром примерно 1 мм, заякоренных разветвленным ризоидом (рис.
39, 2). Крупные слаборазветвленные грязно-зеленые нити Раисйег!а часто встречаются в водоемах и на влажной почве (рис. 39, 3). Вошерия интересна сменой типов жгутикования подвижных клеток в жизненном цикле. Ее крупная, одиночно формирующаяся зооспора покрыта по периферии большим числом попарно расположенных гладких жгутиков; такое строение зооспора имеет вследствие нерасхождения нескольких формирующихся в зооспорангии зооспор (синзоосаора).
Половой процесс — оогамия, и в мужских гаметангиях (ангеридиях) образуются разножгугиковые сперматозоиды с одним перистым и другим гладким жгутиками. Диатомовые водоросли — обособленный отдел, содержащий коккоидные формы, покрытые кремнеземным панцирем. Деление на классы производится на основании строения панциря, что позволяет классифицировать не только современные, но и ископаемые формы. Выделяют два класса диатомей: цеитрические (Сев!гор)тусеае) и аеннатные (Реппагор)тусеае).
Первые имеют панцири, через створки которых можно провести больше двух осей симметрии (в основном — круглые, но могут быть эллиптические, треугольные, многоуголъные); вторые — панцири, через створки которых можно провести не более двух осей симметрии. Центрические водоросли преобладают в морях и имеют более примитивные черты, чем пеннатные. В частности, в цикле развития некоторых видов сохранились подвижные клетки (мужские гаметы — сперматозоиды) с одним перистым жгутиком.
У других видов центрических водорослей половой процесс редупирован и гаметы не образуются. Панцири центрических водорослей преобладают в осадочных породах. Деление Сеп1гор)зусеае на порядки основано на форме панциря и очертаниях створок. Пеннатные водоросли чаще встречаются в пресных водах. Они утратили подвижные стадии в жизненном цикле и имеют крайне упрощенный половой процесс: в клетках, готовых к оплодотворению, происходит мейоз с образованием тетрады гаплоидных спор, вслед за которым раскалывается цитоплазма, обособляя гаплоидные клетки ("гаметы"').
У одних видов происходит слияние морфологически одинаковых гамет, возникших из разных особей (изогамия), у других — слияние гамет, сфор- 96 мированных в одной родителъской клетке (аедогамия), у третьих — вообще сливаются только гаплоидные ядра, образовавшиеся в результате мейоза (автогамия). Эволюция внутри класса Репагор)тусеае шла в направлении появления и совершенствования строения шва — продольного отверстия в створках, позволяющего клетке совершать скользящие движения по субстрату. На этом основании выделяют порядки бесшовных (АгарЫпа)ез) — в основном планктонных водорослей, имеющих одноклеточные или колониальные талломы; одношовных (МопогарЫпа1ез) — с щелевидным швом на одной створке; двушовных (РпарЫпа(ез) с двумя щелевидными швами на обеих створках; каналошовных (АШопогарЫпа1ез) — с двумя каналовидными швами на обеих створках.
Бурые водоросли достигли вершин морфологической эволюции. Среди них нет одноклеточных и колониальных форм. Наиболее просто устроенные виды, объединяемые в порядок Естосагра1ез, имеют гетеротрихальный галлом; наиболее сложно устроенные водоросли из порядка 1.аплпапа1ез — паренхимнь7й, разделенный на проводящие, покровные, образовательные и другие ткани.
Бурые водоросли — почти исключительно морские обитатели. Известны две эволюционные линии: с апикальным и интеркалярным ростом таллома. Представители первой линии — Юр)7асе!!апа, Ргсгуога, гасил Например, у диктиоты, распространенной в теплых субтропических и тропических морях, крупная верхушечная клетка делится сначала поперечно, а затем поперечные деления чередуются с продолъными, так что образуются ряды клеток, идущих параллельно и перпендикулярно поверхности.
У фукуса уже в стадии первых делений оплодотворенной яйцеклетки обозначается полярность делений перпендикулярно углу падения света, и вследствие неравного деления обращенная к свету клетка оказывается более крупной, чем находящаяся в тени ризоидная клетка (рис. 40). Представители второй — линии Ес7осагриг, Сиг!еПа, Хатглаг!а. У эктокарпуса рост вертикальных веточек таллома диффузный, т.е, все клетки способны к делению. У куглерии по краям таллома имеются волоски (трихотавлом), в основании которых находится зона мелких делящихся клеток.
У ламинарии слой меристематических клеток (меристодерма) закладывается между многолетним черешком и однолетней листовой пластинкой. стилаюшие углубления на талломе — скафидии (концепгпакулы), в которых формируются гаплоидные антеридии и оогонии. Эта эволюционная тенденция послужила основанием для деления бурых водорослей на класс РЬаеогоозрогор)гусеае, в который включены водоросли, имеюшие в цикле развития две самостоятельные генерации — спорофит и гаметофит (порядки Есгосагра(ез, Сцг!епа1ез, 01сгуога1ез, )аш(папа!ез и др.) и класс Сус(озрогор)зусеае, объединяющий водоросли, у которых отсутствует самостоятельный гаметофит (порядок Раса)ез).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
