Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 13
Текст из файла (страница 13)
СИСТЕМА ВОДОРОСЛЕЙ ГЛАВА 7. ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМУ 7.1. ЦЕЛИ СИСТЕМАТИКИ Сушествовавшие длительное время системы водорослей не были филогенетическими. Систематики, руководствуясь принципами, заложенными еще К. Линнеем, и на основании сравнения отдельных организмов по комплексу морфологических признаков (размерам, форме, окраске и т.п.) объединяли их в виды, роды, семейства и другие таксоны, имеюшие иерархическую соподчиненность. Подобные системы призваны каталогизировать организмы, объединяя их по внешнему сходству, но совсем не обязательно по общности происхождения, т.е.
они имеют прежде всего практическое значение для определения организмов. Если же стоит задача построить филогенетическую систему, организмы группируют на основании не внешнего сходства, а общности происхождения, и использования одних лишь морфологических признаков недостаточно. Это положение, справедливое 67 5' 7.2.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ЛИНИИ ВОДОРОСЛЕЙ Как неоднократно подчеркивалось при рассмотрении химического состава и строения клеток водорослей, большинство их видов образуют три четко отграниченные эволюционные линии (табл. 4). Таблица 4 Прнанаан ааолюннонных лнннй недорослей Оболочки хлоро- пластоа дгнкобн Хло Тнла- конлы Глю- каны Поданжные клетки Эаслюпнонные группы фнллы тенны одиночные нет, 2 Суапорйута, кьопорьуча СЫогорйуга нет по 2 — 7, не огибаюшне хлоропласт п,Ь нзоконтные с гладкими жгутиками нет по 2 — 3, огн- баюшне хло- ропласт Негегосогтгоръуга а, с гетсро- контные нет Первая линия характеризуется одиночными тилакоидами в цитоплазме или в хлоропластах (родопластах), наличием хлорофилла а и фикобилипротеинов, организованных в фикобили- 68 для всех групп организмов, особенно важно при классификации низших эукариотов, к которым относятся водоросли.
Во-первых, потому, что низшие эукариоты имеют гораздо более бедную морфологию, чем высшие. Как писал Н.А. Гайдуков: "В одном цветке скрытосемянного растения нам известно больше признаков, чем во всем теле низшей водоросли .." Во-вторых, вследствие параллелизмов и конвергенции, вызванных прохождением неродственными водорослями одних и тех же этапов морфологической эволюции, одинаковые формы часто встречаются среди неродственных групп. Например, зеленые и желтоэеленые водоросли по биохимическим признакам (составу пигментов, запасных углеводов) и ультраструктуре (строению хлоропластов и жгутиков) относятся к разным эволюционным линиям и имеют ранги отделов.
Однако поскольку по внешнему виду многие зеленые и желтозеленые водоросли поразительно схожи, а между типичными их окрасками имеется множество переходов, часто бывает труднее отнести объект к тому или иному отделу, чем определить его видовую принадлежность. сомы, а-глюканов в качестве запасных продуктов, отсутствием в жизненном цикле клеток со жгутиками. Эта линия включает 2 отдела водорослей — прокариотные СуапорЬуга и эукариотные В)тодорЬуга. Последние, по-видимому, возникли вследствие включения в клетки амебообраэных предков эндосимбиотических синезеленых водорослей, превратившихся в хлоропласты.
Красные водоросли — тупиковая ветвь эволюции (если не принимать во внимание внешне привлекательной, но противоречащей многим фактам гипотезы происхождения от них сумчатых грибов). Вторая линия характеризуется хлоропластами с ламеллами, состояшими из нескольких тилакоидов разной длины, собранных в пачки, наличием хлорофиллов а и Ь, а-глюканов в качестве запасных продуктов.
Это — зукариотные зеленые водоросли. Возможными прокариотными предками были свободноживущие прохлорофитовые водоросли (род Ргосй(огогйггх), которые также имеют хлорофиллы а и Ь и ламеллы из нескольких тилакоидов, и, возможно, были поглощены в качестве зндосимбионта предковой равножгутиковой бесцветной флагеллятой. Однако более вероятным предком хлоропластов зеленых водорослей были цианобактерии, а хлорофилл Ь возникал неоднократно у разных водорослей, Зеленые водоросли дали начало высшим растениям и лежат в основе эволюционного дерева сосудистых растений.
Трегнья линия имеет длинные ламеллы, окольцовываюшие хлоропласт, собранные по 2 — 3, 4 оболочки хлоропластов, последняя из которых включена в зндоплазматическую сеть, хлорофиллы а и с и своеобразный набор каротиноидов, б-глюканы в качестве запасных веществ, гетероконтные подвижные клетки.
Это — линия желто-буроокрашенных водорослей хромофит, включаюших ряд отделов: СЬгузорйуга, ХапгЬорЬута, РЬаеорйуга, Васгйапорйуга, Их прокариотный предок неизвестен. Наличие нескольких оболочек хлоропластов свидетельствует о неоднократно происходивших зндосимбиозах, в которых принимали участие не только про-, но и одноклеточные эукариоты.
Хромофитовые водоросли достигли вершины морфологической эволюции водорослей (в классе бурых водорослей) и дали начало нескольким бесхлорофильным ветвям псевдогрибов (1.аЬуг(пгЬп)огпусога, Оогпусога), многие из которых вызывают массовые заболевания водорослей, водных и наземных растений. Ряд отделов водорослей имеют смеиганные признаки, не позволяющие со всей определенностью отнести их к той или иной группе (табл.
5). 69 Таблаца 5 Водоросли со смешаннымн прнанакамн Фнкобн- липро- тенны Хлоропласты Подвижные клетки ХлороОглел ы Глю- каны оболочки ламеллы хлоропласты имеют не буроватый, а зеленый цвет и содержат хлорофиллы а и Ь, Каждый хлоропласт имеет две оболочки и пачку из трех тилакоидов. Несколько находящихся в клетке хлоропластов окружены двумя мембранами, в которые включены также рибосомы и нуклеоморфа. Вероятно, предком хлоропластов этой водоросли была одноклеточная зеленая водоросль.
а, Ь по 2 — 3, длин- ные, но не огн- баюшне хлоро- пласт Боб(епо- рйуга гетероконтные то же по 2, реже больше, не огибающие хлоро- пласт Огпорйута Сгургорйуга днноконтные гетероконтные с перистыми жгутнкамн (длннный с 2, короткий с 1 радам мас- тнгонем) нзоконтные с гладкими жгу- тиками н гап- тонемой нет а,с есть а,с по 3, не огнба- юшне хлоро- пласт Наргорнуча а, с Это — эвгленовые, динофитовые, криптофитовые и гаптофитовые водоросли. Наличие 3 — 4 оболочек хлоропластов свидетельствует о том, что они возникли вследствие многократных эндосимбиозов между водорослями и простейшими из разных отделов, а это и привело, по-видимому, к возникновению смешанных признаков. Эвгленовые водоросли имеют хлорофиллы а и Ь (как С)г)егор)гу(а), но ()-глюкан парамилон (как С)ггопюр)гу(а); криптомонады — крахмал и фикобиллины (как В)тодор)гу(а), но хлорофилл с (как С)ггошор)гу(а).
Хлорофилл с, присущий этим водорослям (кроме эвгленовых), отличается от хлорофилла а отсутствием в молекуле многоатомного спирта фитола, т.е. мог многократно возникать в результате рецессивных мутаций. Своеобразное строение клеточных оболочек (пелликулы, перипласта, чешуек, тек, домиков), жгутиков и жгутиковых корней, более сходное с зоо-, нежели с фитофлагеллятами, наличие большого числа бесцветных форм, примитивные стадии морфологической эволюции (в основном — монадные формы),— все это свидетельствует о том, что виды, относящиеся к данным отделам, возникли вследствие эндосимбиотического поглощения зоофлагеллятами одноклеточных водорослей и последующих повторных эндосимбиозов. Причем родственные зоофлагелляты могли использовать в качестве первичного эндосимбионта одноклеточные водоросли из разных групп.
Так обнаружена динофлагеллята из морфологического рода Сутнос(гн1ит, у которой 70 ГЛАВА 8. СИНЕЗЕЛЕНЫŠ— КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ 8.1. ОТДЕЛ СУА)чОРНт'ТА Ботаники-альгологи обычно разделяют синезеленые водоросли на 3 морфологически хорошо различимых класса: — С)поососсор)гусеа — одноклеточные или колониальные планктонные водоросли, размножающиеся делением клеток (см. рис. 14, 1). — С)гашаез)р)юпор)гусеае — одноклеточные эпифитные водоросли, размножающиеся андо- или экзоспорами (почками). — Ногпю8ошор)тусеае — нитчатые водоросли, размножающиеся обрывками нитей — горлгогониями.
Последние разделяют 'на несколько порядков, различающихся строением клеток и типом ветвления нитей. Порядок Озсгйагопа1ез — нити голгоцитные (состоят из одинаковых вегетативных клеток), неветвящиеся (см. рис. 14, 2). Порядок )ч)од(оса)ед — нити неветвящиеся или с ложным ветвлением, гетероцитные (разноклетные). Кроме вегетативных клеток в нитях могут быть гетероцисты — не способные к делениям клетки с гомогснным содержимым, осуществляющие фиксацию молекулярного азота, и акинеты — более крупные покоящиеся клетки, богатые запасными веществами и способные к прорастанию в новый таплом (см.
рис. 14, 3, 4). Гетероцисты уникальны для синезеленых водорослей. Они возникли для защиты связывающего атмосферный азот фермента нитрогеназы, который чувствителен к кислороду. Среди большого числа прокариотов, способных связывать молекулярный азот, только синезеленые водоросли имеют оксигенный (с образованием кислорода) тип фотосинтеза. Поэтому нитрогеназа у них локализована в специальных клетках — гетероцистах, лишенных пигментов и защищенных от кислорода окружающей среды толстыми оболочками. Порядок Бйбопеша(а1ез — нити гетероцитные с настоящим ветвлением (см. рис. 14, 5).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
