Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Затем зооспоры изменяют форму, становясь похожими на клетки будущей колонии, втягивают жгутики и соединяются с помощью микротрубочек. Возникает ценобий, число клеток которого соответствует родительскому (несколько тысяч), а размер — одной родительской клетке.
После разрыва ее оболочки ценобий освобождается и в дальнейшем растет лишь вследствие растяжения клеток. У некоторых хлорококковых водорослей (Вселес(езтиз, Со!еазггит) не образуется даже зооспор и ценобий внутри материнских клеток формируется из неподвижных спор (рис. 23, 6). Простейший уровень организации таллома многоклеточных водорослей — иитчатый. Самые простые — неразветвленные нити, составленные из одинаковых клеток без плазмодесм, — фактически представляют собой один из типов неценобиальной колонии. Более сложно устроены разветвленные нити, причем ветвление может быть истинным, когда клетка в верхней части нити формирует при делении несколько дочерних, или ложным, при котором в слизистом чехле образуется несколько нитей, отходящих под углом друг к другу.
Такой тип ветвления характерен для нитчатых синезеленых водорослей (см. рис. 14, 3). В разветвленных нитчатых талломах возможна уже морфологическая и функциональная лифференцировка клеток (разнонитчатый, или гетеротрихельлый галлом). Так, у зеленой водоросли Ргарагпа!йа и красной ВтгасЬозрегтит (рис. 31, !) крупные осевые клетки имеют слабо развитые хроматофоры и несут главным образом опорные функции, в то время как боковые ветви состоят из мелких интенсивно окрашенных клеток, осушествляюших фотосинтез и называемых ассимиляторем. У некоторых водорослей нити, состоящие из более крупных клеток, стелются по субстрату, а веточки поднимаются над ним. У некоторых зеленых и желтозеленых водорослей таллом имеет сифонокладиальиую и си4оиальиую организацию, В первом случае в талломе формируются нерегулярные перегородки, разделяюшие его на многоядерные камеры — "клетки"; во втором — галлом вообще не имеет перегородок, которые образуются лишь для отделения поврежденной части от здоровой или при формировании органов размножения.
Это не ме- Г шает сифоновым водорослям иметь сложные по форме крупные талломы (рис. 24). У многих зеленых, бурых, красных водорослей галлом образует листовые пластинки, черешки, стебли, сформиро- ! ванные из ложных тканей. Часто это двухслойные мешки (у пластинчатой зеленой водоросли Ига) или сплетение нитей (у красных во- ° ' гФ дорослей). Настояшие ткани имеют небольшое число воло- ~Ф' рослей (главным образом бу- ям. рых). Исходным морфологическим типом, по-видимому, был монадный (клетки с жгутиками, стигмой, пульсируюшей вакуолью), из которого в определенных условиях возникал палыиеллоидный или ге- г мимонадиый тип организации (группы клеток монадной ор- Рис.
24. СиФоновыс водоросли: ганизации, но без жгутиков, 1 — Сои!ета! 2 — Асе~аьтаоа 45 Тв!газрога ггпа Рго1оз!Рооп 1гзпз тпсьозагсгпа гаечка Ыонпз 4.2. РАЗМНОЖЕНИЕ С ягопзсосссгп ' Π— ' Сыогозагсгпа погруженные в слизь). Из пальмеллоидного типа возник коккоидный (неподвижные клетки без стигм и пульсирующих вакуолей, имеющие клеточные стенки). Деление клеток коккоидного типа в разных направлениях привело к образованию объемных скоплений клеток — сарципоидпых талломов.
Из них, в свою очередь, появились, с одной стороны, линии с нитчатыми, гетеротрихальными и тканевыми (или ложнотканевыми) талломами, с другой — сифонокладиальные и сифональные (если деления ядер перестали быть сопряженными с делениями клеток) (рис. 25). Многие группы водорослей (криптомонады, эвгленовые, диатомовые) имеют одноклеточный, реже колониальный, тип талломов; другие (бурые) — только сложно устроенные гетеротрихальные и тканевые; третьи (зеленые, желтозеленые, красные) разнообразные типы.
А поскольку водоросли, относящиеся к разным отделам и даже царствам, прошли через одни и те же этапы морфологической эволюции, наблюдаются отмеченные уже удивительные параллелизмы в разных независимо эволюционирующих группах (см. рис. 5). "Единство исходного материала и ограниченное число возможных принципов действия органов, выполняющих определенную функцию, может привести к глубоким сходствам, к исключительной полноте конвергенции*' (М.С. Гиляров, Г964). опаз1гогпа иыа ' г ) Еп1егогпогрьа г 46 Рис. 25.
Гипотетическая схема эволюции таяяомов зеленых водорослей. Исходный тип — монадный: 1 — объединение клеток а колонию; 2 3 — потеря жгутиков (паяьмсялондный и коккоидный типы); 4 — деление клеток а разных направлениях (сарциноидный галлом); 5, б — нерасхождсние клеток после деления (нитчатый таплом); 7 — 1Π— потеря цитокинеза (сифонокяадиаяьный и сифонаяьный таяяомы); 1! — 13 — деления клеток а поперечном и продольном направлениях (пяастинчатыс таяломы); 12 — сворачивание пластинки а трубку; !3 — образование даухслойното мешка Водоросли могут размножаться тремя способами: вегетативным, бесполым и половым.
Вегетативное размножение заключается в отделении от целого растения части вегетативного таллома, дающей начало новому таплому. Отделяться могут неспециализированные части таллома или специализированные участки, такие как пропагулы (ппочки") бурой водоросли ор)тасе!!аг!а или клубеньки на ризоидах зеленой С!гага, Деление пополам материнских клеток многих одноклеточных водорослей также можно рассматривать как вегетативное размножение. Бесполое размножение состоит из двух этапов: формирование из протопласта материнской клетки одной или нескольких спор и выход их через разрыв оболочки. Клетка, в которой формируются споры, называется спораигием, причем у одних водорослей в спорангий может превращаться любая вегетативная клетка, у других — только специализированные клетки, часто формирующиеся на выростах таллома.
Споры бывают подвижными (зооспоры) или неподвижными (апланоспоры). По форме они могут быть идентичны родительским талломам (авпто- 47 споры одноклеточных водорослей) или резко от них отличаться (одноклеточные споры многоклеточных водорослей). Половое воспроизведение у водорослей чрезвычайно разнообразно. Самая простая форма полового процесса — автогамия (аваомиксис), при которой сливаются ядра внутри одной клетки, в результате чего образуется диплоидная зигота.
Автомиксис известен у диатомовых водорослей, где он полезен, т.к. перед этим клетка освобождается от своей твердой скорлупы — кремниевого панциря, и образующаяся зигота (ауксоспора) может увеличиваться в размерах. Еше одна простая форма полового процесса — слияние морфологически неразличимых вегетативных особей — различные формы хологамии и коньюгации. Встречается, в частности, у зеленых водорослей — сцеплянок.
При этом типе полового процесса в зиготе могут образовываться гетерозиготные ядра и происходит рекомбинация при их редукционных делениях с появлением новых комбинаций генов. Дальнейшее усложнение полового процесса — слияние не вегетативных клеток, а формируемых в них гамет. Автогамия и хологамия — не размножение, ибо в результате такого процесса число особей не увеличивается, а может даже уменьшаться (при слиянии двух особей формируется одна зигота).
Функцию увеличения численности у таких водорослей берут на себя вегетативное и бесполое размножение. Когда же каждая особь формирует несколько гамет, сливавшихся попарно, происходит процесс размножения. Рассмотрим генетические последствия такого размножения. Если сливаются гаметы, возникшие на одном талломе, имеет место инбридинг. При слиянии гамет, сформированных разными особями, — аутбридинг, который эволюционно лучше инбридинга (хотя и не всегда). Поскольку гаметы, сформированные в одной клетке (гаметангии), находятся пространственно вблизи друг от друга, вероятность инбридинга выше, чем аутбридинга. Поэтому возникла система генетической несовместимости, которая названа геяероталлизмом. Эта система накладывает запрет на слияние гамет, имеющих одинаковые аллели в определенном гене (локусе), называемом локусом спаривания. Если в геноме данного вида имеется один локус спаривания с двумя аллелями (+ и — ), то вероятность инбридинга уменьшится вдвое, ибо могут сливаться лишь "плюс"-гаметы с "минус"- гаметами.
Широко распространенный среди водорослей гетероталлизм не есть раздельнополость, ибо пол подразумевает морфологическое различие гамет (мужской и женской), а при простейшем случае гаметогамии — изогамии — происходит слияние морфологически неразличимых гамет. Таким образом, у низших форм водорослей половой процесс обходится без раздельнопо- лости, а у некоторых даже без размножения. Половая дифференциация появляется тогда, когда возникают морфологические различия между гаметами, т.е. изогамность сменяется ализогамностью. Последняя также широко распространена среди водорослей. Ее простейшая форма — гетерогамия, при которой оба типа гамет снабжены жгутиками, но женская крупнее и менее подвижна, чем мужская.
Возникает вопрос, зачем это нужно. Ведь разделение на два пола защищает от инбридинга так же, как и разделение на два типа спаривания. Одна из причин возникновения полов следующая. По мере того как половой процесс становился процессом размножения, т.е. соотношение полового и бесполого размножения сдвигалось в пользу полового, организмы оказывались перед необходимостью "решать" важную дилемму. Для того чтобы повысить вероятность слияния несестринских гамет, необходимо продуцировать их как можно больше, но чем больше гамет, тем меньше в каждую из них заложено питательных веществ и меньше шансов выжить индивидуальной гамете и зиготе, Следовательно, проблему можно решать двумя способами: увеличением числа гамет или повышением шансов для выживания отдельной гаметы за счет умножения запасов ее питательных веществ и защиты клетками материнского организма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
