Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В результате впячивания ядерной мембраны с противоположных сторон ядра в нем образуется цитоплазматический канал, пронизывающий ядро. В канале лежат микротрубочки, которые не проходят внутрь ядра и, следовательно, не взаимодействуют с хромосомами. Об- 33 3 Зак. 4207 яо к цк ямт 1 ЯО 35 Рнс.
19. Мнтоз у дннофнтовой водоросли (яап цен Ноек ег а1., 1995): 1 — поперечный срез анафазного ядра с двумя расходяшнмнся хромосомами; видно прикрепление хромосом к пучку мнкротрубочек, проходяшему в цнтопяазматнчсском канале, который пронизывает ядро; я — поздний мнтоз с разделившимися дочерними ядрами; 3 — детали разделения дочерних хромосом, прикрепленных кннетохорамн к мнкротрубочкдм, проходя ц тондазматнческом канале (дхр — дочерние хромосомы; пмт — пуходяшнм чек мнкротрубочек; цк — цнтоплазматнческнй канал; яо — ядерная оболочка) наружена связь хромосом с ядерной мембраной.
Таким образом, разделение генома происходит только на основании мембранного механизма, как у прокариотов, а микротрубочки служат лишь для определения полярности сферических ядер (рис. 19, 1 2). У некоторых видов динофлагеллят обнаружены два типа микротрубочек. Первые — также проходят вдоль внутриядерного цитоплазматического канала от одного полюса к другому. Вторые — более короткие, радиально расходятся у полюсов и через поры в ядерной мембране связываются с хромосомами, которые, следовательно, имеют кинетохоры (рис. 19, 3), хотя и лишенные типичной трехламеллярной структуры.
У некоторых бесцветных динофлагеллят описано веретено при отсутствии цитоплазматического канала, однако хромосомные микротрубочки не сокращаются и расхождение хромосом опять-таки обусловлено тем, что вследствие удлинения интерполюсных микротрубочек происходит растягивание мембраны и разделение хромосом, которые "заякорены" у полюсных зон ядра хромосомными микротрубочками. Все это говорит о том, что у динофлагеллят митоз является промежуточным между мембранным разделением хромосом у прокариотов и истинным митозом высших эукариотов.
Поэтому динофлагеллят иногда называют мезокариотами. 34 В то же время некоторые водоросли (например, харовые), имеют митоз, принципиально не отличающийся от митоза высших растений. У них в профазе исчезает ядерная мембрана, в метафазе хромосомы выстраиваются в области экватора, в анафазе вследствие сокращения хромосомных микротрубочек происходят синхронные движения хромосом к полюсам.
3.3. ХЛОРОПЛАСТ И СОПРЯЖЕННЫЕ С НИМ СТРУКТУРЫ Зеленую окраску имеют пластиды лишь зеленых и эвгленовых водорослей; у остальных цвет хлорофилла маскируется различными пигментами, имеюцплми иную окраску. Поэтому, строго говоря, хлоропластами можно называть только пластиды зеленых и эвгленовых водорослей; пластиды красных называют родаплаопами, остальных — хромопластами или хромата9зарами. В отличие от хлоропластов высших растений, они разнообразны не только по окраске, но и по форме (рис. 20).
Уль льтраструктура хлоропластов также различна в разных отделах водорослей (рис. 21). У синезеленых — хлоропласт как отдельная структура отсутствует, но в периферической части клетки (хромоплазме) расположены тилакоиды — мембранные пузырьки, имеющие вид пластинок (ламелл), на которых адсорбированы хлорофилл а и каротиноиды и к которым примыкают фикобилисомы.
У красных водорослей одиночные ламеллы, такие же как у синезеленых, — окружены общей мембраной. У группы желтоокрашенных водорослей (бурые, диатомовые, золотистые и др.) длинные, часто огибающие хлоропласт ламеллы соединены по 2 — 3 в пачки. Наконец, у зеленых водорослей пачки содержат большее число ламелл, которые укорочены по сравнению с ламеллами хлорофит и образуют стопки, напоминающие граны хлоропластов высших растений.
Интересные данные получены и при изучении оболочек х ма 3 тофоров. Только у красных и зеленых водорослей хлоропласт е хроимеет две оболочки (как у высших растений). У эвглен и динофит — три мембраны хлоропластов, а у криптомонад и хромофцт — четыре, причем наружная мембрана связана с рибосомами и ядерной мембраной, т.е. включается в эндоплазматическую сеть, а пара внутренних тесно примыкает к ламеллам. Ст роение хлоропластов и химический состав пигментов дают важную информацию о происхождении различных эволюционных линий водорослей и связях между ними.
Дополнительные оболочки хлоропластов обусловлены их эндосимбиотическим происхождением. Сходство строения и пигментного состава фотосин- Рис. 21. Схема строения хлоропластов водорослей (Горбунова, 1991): 1, 2 — красных (модель хлоропласта и расположение тилакоидов); 3— крнптофитовых; 4 — бурых; 5 — динофитовых; б — зеленых; ох — оболочка хлоропласта; т — тилакоиды; от — опоясываюший тилакоид; г — граны 7 е 9 10 !1 12 Рис. 20 Формы хлоропластов водорослей: 1 — 3 — чашевидный (простой, двух- и многолопастной); 4 — корьповианый; 5 — дисковидные; 6 — кольцевидный; 7 — лентовидные; 8 — спиралевидные; 9 — сетчатый; 10 — звездчатые; 11, !2 — пластинчатый осевой (Топачевский, Масюк, 1984) тетического аппарата синезеленых и красных водорослей (одиночные тилакоиды, хлорофилл а, фикобилипротеины, организованные в фикобилисомы) свидетельствует о происхождении хлоропласта красных водорослей (родопласта) из синезеленого симбионта.
Переходный вид — Суапиу!изл саЫагит — одноклеточная термофильная водоросль, имеющая хроматофор из параллельных рядов тилакоидов и фикобилипротеины. На этом основании Суал!е(!илз относят к багрянкам. Однако в его клетках отсутствуют некоторые присущие красным водорослям структуры. Предполагают, что Суал!с(!илз — результат симбиогенеза одноклеточного предшественника красных и синезеленой водорослей. Даль3б нейшая эволюция шла по пути усложнения клеточных структур и многоклеточности. Вторая линия — СИогор)ту(а. В 1975 г.
найдена одноклеточная прокариотная морская водоросль Ргос)з)огол — эктосимбионт колониальных асцидий. Эта водоросль имеет хлорофиллы а и Ь, тилакоидную систему, сходную с хлоропластами зеленых, эвгленовых водорослей и высших растений, но у нее отсутствуют фикобилипротеины. По структуре ДНК, муреинов в клеточной стенке и по составу липидов РгосЫогоп — типичная синезеленая водоросль. Таким образом, Ргосл)огоп — наиболее вероятный предшественник хлоропластов линии хлорофита — метафита. Однако в отношении этой гипотезы имеется скепсис, вызванный тем, что рибосомальная РНК РгосИогоп сильнее отличается от РНК хлоропластов зеленых водорослей, чем РНК некоторых синезеленых.
Одиночное строение тилакоидов синезеленых и красных водорослей может быть вызвано тем лишь, что их группировке препятствуют фикобилисомы (у криптофитовых водорослей фикобилипротеины не организованы в фикобилисомы, и ламеллы группируются по 2 — 3). Эвгленовые водоросли имеют третью мембрану хлоропласта, свидетельствующую о его вторичном происхождении. По ряду признаков эвглены близки к беспозвоночным животным — трипаносомам (аналогично устроены глотка, пелликула, жгутики, сходен аминокислотный состав цитохрома с). Предполагается, что хлоропласт эвглен возник из эндосимбиотической зеленой водо- 37 росли, поглощенной предковой зоофлагеллятой, а дополнительная мембрана — это плазмалемма зндосимбионта или эндоцитозная мембрана хозяина.
Хорошими маркерами мембран являются стерины, строение которых специфично для разных групп организмов. У позвоночных животных в составе мембран преобладает холестерин, у растений — фитостерины, у грибов — эргостерин. Стерины двух внутренних мембран хлоропластов эвглен оказались такими же, как у зеленой водоросли СЫатуИотопаз, а третья (наружная) мембрана имеет стерины, сходные со стеринами трипаносом. Следовательно, хлоролласт действительно возник из эндосимбионта, а его наружная мембрана представляет собой везикулярную мембрану хозяина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
