Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Линия хромофит связана с приобретением хлорофилла с и специфического набора каротиноидов. Непосредственный лрокариотный предшественник этой группы неизвестен (существует гипотеза о происхождении хромопласта от окрашенной в буроватый цвет фотогетеротрофной эубактерии Не((оЬасгегшт сЫогит), но наличие четырех мембран хлоропласта указывает на многократные эндосимбиозы. Возможные переходные формы между примитивными красными водорослями типа Суап1йит и хромофитами следует искать среди криптомонад. Они содержат хлорофиллы а и с (как хромофиты), билипротеины и крахмал (как родофиты).
Между ларами наружных и внутренних мембран хлоропластов криптофит содержатся крахмал, эукариотные 808 рибосомы (в хлоропластах прокариотные 708) и покрытое двойной мембраной с порами тело, называемое нуклеоморфой. Нуклеоморфа имеет осмиофильные граиулы, окрашивающиеся подобно ядрышку, и 3 лалочковидные хромосомы, которые удваиваются и расходятся к полюсам с помощью выходящих из пор оболочки фибрилл, рассматриваемых как примитивное веретено. Размер хромосом нуклеоморфы равен 195, 225 и 240 тыс. пар оснований ДНК. Это самый маленький из известных эукариотных геномов (всего 660 тыс.
пар оснований ДНК). Последовательность нуклеотидов рибосомальной РНК в нуклеоморфе оказалась сходной с последовательностью в красных водорослях, а в ядре криптомонады — в зеленых. Таким образом, нуклеоморфа — остаток ядра эндосимбионта. Жгугиковые корни бесцветной криптомонады СЫ(отопаз больше напоминают зоофлагеллятные, чем фитофлагеллятные. Вероятно, криптомонады возникли вследствие появления внутри зоофлагелляты, подобной современным СЫ(отопаз, эндосимбионтной одноклеточной красной водоросли, от которой были переданы фикобилипротеины.
В ходе постеленной редукции от эндосимбионта сохранился хлоропласт, 808 рибосомы, нуклеоморфа, несколько трубочек и везикул, крахмал. Последний у криптомонад близок к карто- 38 фельному и содержит 30% амилозы. Как указывалось, крахмал красных водорослей состоит только из амилопектина. Однако у примитивных багрянок найдена и амилоза. Дальнейшая эволюция шла по пути приобретения хлорофилла с, замене а-связей в запасных углеводах на б-связи, потери фикобилипротеинов.
Нуклеоморфа обнаружена и у амебообразной водоросли СЫогагасйтоп гергапз, имеющей хлоропласт с хлорофиллами а и Ь и несколькими оболочками. Эта нуклеоморфа — остаток ядра эндосимбионтной зеленой водоросли. Хлоропласт динофитовых водорослей покрыт тремя оболочками. У некоторых видов (Рег(г((п(ит ЬаШсит, вгургорег(йп(ит (о(1асит) в клетке имеются два ядра: мезокариотное и эукариотное. Последнее явно чужое.
Оно отделено от цитоплазмы клетки собственной мембраной, сливающейся с наружной мембраной хлоропласта. Двухъядерные виды вместо обычного для динофлагеллят каротиноида перидинина имеют фукоксантин, типичный для группы хромофит. Вероятно, виды, содержащие два ядра и фукоксантин, имеют в качестве эндосимбионтов одноклеточные золотистые водоросли. ДНК-содержащие органеллы эукариотных клеток, в связи с их чужеродным происхождением, получили название ксеносом, а организмы, в клетках которых обнаружены структуры, возникшие как эукариотные энаосимбионгы, — гетайрокариотов (по-гречески — сожителей). Клетка динофлагелляты из рода Атрйи((п(ит подобно матрешке составлена из 7 встроенных друг в друга различных эукариотов! У некоторых водорослей с хлоропластами связаны специфические структуры — пиреноиды и стигма. (7иреноид — более плотный участок стромы хлоропласта вследствие концентрации центрального фермента темновой фазы фотосинтеза рибулозобисфосфаткарбоксилазы, обычно окруженный обкладкой из пластинок запасных углеводов (крахмала, ламинарина).
Вследствие сильного преломления лучей крахмальными включениями пиреноиды хорошо заметны при рассматривании в световом микроскопе. Форма, расположение и число пиреноидов широко используются лри определении водорослей. Стигма (глазок) входит в состав светопоисковой системы— уникального аппарата подвижных водорослей. Этот аппарат состоит из трех компонентов; фоторецелтора и связанных с ним модифицирующих систем — аксессоров; передаточной системы и эффектора, заставляющего клетку двигаться в направлении света. По морфологии стигмы разделяют на несколько типов (рис. 22). У зеленых водорослей и хромофит стигма связана с хлоропластом и представляет собой систему параллельных рядов 39 лг лм' Рис. 22.
Строение стигмы у СЫамуаомопат (!2, хохЯепа Я, сгутпод(пгит (32 хл — хлоропласт, пг — пигментные глобулы, па — пврабвзвльнос тело, лт— линзовилное тело, р — рстиноил Л глобул, несущих пигменты. У эвгленовых водорослей она находится вне хлоропластов, пигментные глобулы располагаются кучками и окружены мембранами.
Наиболее сложно устроена стигма у некоторых видов динофлагеллят. Она состоит из линзовидного тела, фокусирующего лучи, ретиноида (фибрилл), пигментных глобул и расположена у основания жгутика. Эффектором светопоисковой системы являются жгутовые корни. 3.4. ЖГУТИКИ Жгутиками обладают подвижные вегетативные формы или служащие для размножения клетки (зооспоры, гаметы) почти всех водорослей, кроме синезеленых и красных. Если для некоторых групп зеленых и диатомовых водорослей отсутствие жгутиковых форм вызвано вторичной их утратой, то красные и синезеленые, по-видимому, не имели их вообще. Располагаются жгутики на переднем конце клетки (верхушечные) или сбоку (боковые).
Чаше всего клетки водорослей имеют по два жгутика, но их число может колебаться от одного до четырех и даже многих. Если оба жгутика одинаковой длины, клетки называют изоконтными, если один короче другого — гетероконтными. По форме жгутики бывают гладкими, бичевидными (акронемные) или перистыми (пантонемными). Последние имеют на осевой части жгутика выросты, или 40 мастигонемы, тонкое строение которых — существенный признак в классификационных системах. Если оба жгутика одинаковые по форме (оба бичевидные или перистые), то они называются изоморфными, если разные — гетероморфными.
Как правило, у гетероконтных водорослей жгутики всегда гетероморфные. У динофлагеллят — два боковых жгутика, один из которых лентовидный и расположен в поперечной бороздке, а второй— гладкий и направлен назад (диноконтные клетки). У ряда зеленых водорослей (эдогониевых, некоторых сифоновых) венчик гладких жгутиков окружает передний конец клетки (стефаноконтные клетки). У гаптофитовых водорослей кроме двух верхушечных гладких жгутиков имеется третий, неподвижный, с расширением на конце (галтонема), служащий для прикрепления к субстрату.
Таким образом, в разных группах водорослей имекпся следующие типы подвижных клеток: — зеленые водоросли — 2 — 4-жгутиковые изоконтные с гладкими жгутиками (есть стефаноконтные); — эвгленовые — 1, чаще 2 гетероморфных жгутика; — криптомонады — 2 перистых разной длины; — динофлагелляты — диноконтные клетки с двумя жгутиками; — диатомовые — 1 перистый жгуппс (у мужских гамет— зооидов центрических водорослей); — гаптофитовые — 3 гладких (с гаптонемой) жгуппса; — золотистые — клетки гетероконтные с двумя гетероморфными жгутиками; — желтозеленые — гетероконтные клетки с двумя гетероморфными жгутиками, встречаются виды с одним перистьпи; — бурые водоросли — гетероконтные клетки с двумя гетероморфными лпутиками. У большинства видов жгутики имеют ультраструктуру, характерную для всех жгутиков эукариотов: они построены из микротрубочек, расположенных в виде кольца из 9 пар по периферии и 1 пары в центре, и покрыты оболочкой, представляющей собой продолжение плазмалеммы.
У мужских гамет диатомовых водорослей и у гаптонем жгутики не имеют центральной пары микротрубочек. Базальный конец жгутика заканчивается базальным телом, от которого отходят внутрь клетки несколько микротубулярных структур — жгутиковые корни. 4.1.
МОРФОЛОГИЯ ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ (организменный уровень организации) Известно несколько уровней организации талломов водорослей. Г1ростейший из них — одноклеточный. Подвижные (с помошью жгутиков) клетки имеют монадный галлом, неподвижные — коккоидиый. В некоторых группах водорослей (золотистые, желтозеленые) вегетативные клетки не покрыты оболочками и имеют амебоидный (ризоподиальный) или плазмодиальный (многоядерный) таплом. При соединении отдельных клеток в группы возникают колониальные типы организации.
Колонии бывают неценобиальные и ценобиальные. Неценобиальные колонии состоят из нефиксированного числа клеток, количество которых увеличивается по мере роста колонии. Такие колонии обычно образуются вследствие объединения клеток в слизи. Слизь может быть гомогенной, слоистой или же между клетками колонии образуются слизистые ножки. Часто отдельные клетки соединяются с помошью выростов на их поверхности.
В ценобиальных колониях число клеток фиксировано при образовании колонии. Рост колонии происходит за счет увеличения размеров клеток, а не их числа. Ценобиальные колонии известны у зеленых водорослей из порядков Уо1чоса!ез (подвижные) (рис. 23, 1 — 4) и С)т)огососса!ез (неподвижные) (рис. 23, 5, б). Подвижные ценобии могут иметь от 8 (боп1ипт) до нескольких тысяч (Ро1чох) клеток. У боп1ит ценобий имеет внд погруженной в слизь пластинки, у других (Рапдоппа, Еидоппа) — вид сферы.
У большинства видов вольвоксовых водорослей кюкдая клетка колонии способна дробиться и формировать дочерний ценобий. Наиболее сложен процесс формирования ценобиев у Ро1чох. Это — крупные шаровидные колонии, поверхность которых образована несколькими тысячами двухжгутиковых клеток и окружена плотным слизистым матриксом (инволюкурумом). К делениям способны только 16 более крупных клеток — гонидий. Первое деление гонидий происходит параллельно длинной оси клетки, второе — не перпендикулярно первому, а под небольшим углом.
Вследствие косых делений часть образующихся клеток более крупные, чем остальные. Из них впоследствии формируются гонидии. В результате делений сначала возникает многоклеточная пластинка, постепенно выгибающаяся в сферу. При делениях происходит неполное расхождение протопластов Рис. 23. ь(енобиапьные водоросли: 1 — оопгит; 2 — Рапдоппа; 3 — Еийоппьт 4 — еб!чох; 5 — Нудппйсгуоп (а— клетка с дочерним ценобием; б — часть твпломв); 6 — Юсепедлтиг дочерних клеток, которые остаются соединенными цитоплазматическими мостиками — плазмодесмами.
Плазмодесм нет только в верхней части сферы, поэтому уже в 8-клеточной стадии развития колонии здесь вследствие напряжения, вызванного увеличением числа клеток, образуется трешина — пора. На 6-м делении образуются 64 клетки, из них 16 — гонидии, которые делятся еше раз, после чего их деления прекращаются. Остальные клетки претерпевают 11 — 12 делений. В результате образуются 2 — 4 тыс. соматических клеток и 16 гонидий. В это время все хлоропласты дочерних клеток обрашены наружу, а ядра и жгутики — во внутреннюю полость. Поэтому следующий этап формирования колонии — выворачивание зародышевого шара через пору на его поверхности.
После этого вокруг ценобия формируется инволюкурум, связывающий клетки колонии, а мостики между клетками разрушаются (у некоторых видов (го!юх плазмодесмы сохраняются всю жизнь). Дочерний шар выпадает во внутреннюю полость материнского и через некоторое время освобождается через разрыв в материнской колонии. Неподвижные ценобии могут состоять из разного числа клеток — от 2 (у Еиазггорзц) до нескольких тысяч (у Нудгод!с!угт). Ценобий водяной сеточки (Нудгодгс!уол) имеет вид сети (рис. 23, 5). В отличие от РЪ|гох каждая вегетативная клетка способна к формированию колонии. В клетке образуются зооспоры, в определенных местах которых возникают периферические ленты из микротрубочек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
