Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Многие фитофлагелляты, зеленые и синезеленые водоросли предпочитают эвтрофные водоемы с высоким содержанием органических веществ, в то время как диатомовые — бедные олиготрофные. Общая продуктивность фитопланктона в озерах разной трофности следуюшая: олиготрофные озера — 5 — 50 г углерода с 1 м2 поверхности в год; мезотрофные озера — 50 — 150; эвтрофные— 150 — 500 и дистрофные — 10 — 100 г. Сушествует обратная зависимость между трофностью и освещенностью: чем выше содержание органических вешеств в воде, тем ниже ее прозрачность и, следовательно, тем быстрее будет падать освещенность с глубиной. В связи с этим морской (нелларгический) планктон разделяют на две зоны: океаническую (в открытом океане) и неритовую (шельфовую).
Океаническая зона олиготрофна, свет в ней проходит на значительную глубину, соответственно планктон находится в гораздо большем слое воды, однако концентрация клеток невелика вследствие недостатка элементов питания. Зона шельфа часто эвтрофна, здесь в поверхностных слоях воды высокая концентрация водорослей, но вследствие низкой прозрачности воды их концентрация с глубиной быстро падает из-за недостатка света. Спектральный состав света. При прохождении через толщу воды происходит разложение спектра светового луча. В сине- фиолетовой части спектра коэффициент рассеивания (Й) высокий, в зеленой — он падает, а в красной — опять растет. Поэтому интенсивность частей спектра на разных глубинах сильно различается. В средних широтах десятикратное уменьшение интенсивности красного света происходит на глубине 3,6 м, сине-фиолетового — 5,3 м, зеленого — 6 м.
Это влияет на распределение по вертикали групп водорослей, обладающих разными пигментами; зеленые водоросли преобладают в поверхностной зоне водоема, где высока интенсивность красного света, а красные — на больших глубинах, куда проходит в основном зеленый цвет. Известны факты хроматической адаптации у некоторых водорослей: клетки синезеленой Обсттгатопа залета на зеленом свету краснели, а на красном становились сине-фиолетовыми. До недавнего времени продуктивность океана считали равной 30 — 60 млрд т углерода в год, что в несколько раз ниже продуктивности наземных растений (172 млрд т). При проведении расчетов исходили из представлений о том, что в океане нет фотосинтезируюших организмов с размерами клеток менее 3 — 5 мкм, поэтому для оценки интенсивности накопления углерода планктонные водоросли, находящиеся в определенном объеме воды, собирали на фильтрах с соответствующими размерами пор.
Наиболее продуктивными оказывались звтрофные (загрязненные органикой) прибрежные воды небольшого объема (в толще нескольких десятков метров). Затем, однако, в морском планктоне были обнаружены фотосинтезируюшие клетки очень 60 мелких, бактериальных, размеров (0,2 — 2 мкм), получившие название никопланкнзона (от испанского р)со — малая величина). В основном, это синезеленые (с преобладанием видов рода Юунес7зососсиб), но встречаются также мелкие эукариоты (гаптофитовые водоросли кокколитофориды и др.).
В 1 л их численность достигала 107 клеток! Естественно, что при использовании фильтров с крупными порами вклад пикопланктона в первичную продукцию океана не мог учитываться. А он оказался огромным — порядка 70% общей продукции фотосинтеза. Таким образом, годовая продуктивность оксана составляет 187 млрд т углерода и превышает продуктивность наземных растений. Учет пикопланктона внес коррректйвы не только в общую продуктивность, но и в экологию планктонных водорослей.
Оказалось, что пикопланктон преобладает не в прибрежных водах, а в олиготрофной океанической зоне, которую раньше считали малопродуктивной. Резко увеличилась и глубина продуктивной толщи воды — до 150 м, нбо преобладающие в пикопланктоне синезеленые водоросли улавливают с помощью фикобилнпротеинов свет, проходящий на большую глубину. Планктонные водоросли являются первичным звеном длинной пищевой цепи в водных экосистемах. Это обусловлено интересной особенностью планктонных водорослей — быстрым размножением, как видно из табл.
2, составленной по расчетам известного гидробиолога В.Г. Богорова. Таблица 2 Биомасса и продуктивность морского фито- и зооплаиктоиа Биомасса, млрд т Пролуктивиосзь, млрд т ГРуПпЫ оРганизмов Водоросли Животные 1,7 32,5 550,2 56,2 61 Масса морских животных превышает массу водорослей в 19 раз, однако годовая продукция водорослей превышает продукцию животных почти в 10 раз. Это обусловлено тем, что продуктивность животных по сравнению с их биомассой незначительна (превышает в 1,7 раза), в то время как продуктивность водорослей больше их биомассы в 324 раза.
Таким образом, биомасса водорослей создается заново почти ежедневно! Экологическое значение планктонных водорослей не ограничивается лишь первичной продукцией углерода в океане. При наступлении благоприятных погодных условий многие одноклеточные водоросли быстро размножаются и их популяции возрастают до гигантских размеров, а поскольку некоторые виды выделяют в окружающую среду токсические метаболиты, это приводит к гибели беспозвоночных животных и рыб. Отравление воды часто вызывают виды динофитовых и золотистых водорослей.
Их покоящиеся клетки — цисты — опускаются на дно и могут длительное время сохраняться там. Глубоководные морские течения поднимают цисты, после чего происходит массовое размножение водорослей, которые окрашивают воду в коричневатый или красноватый цвета (красные приливы).
5.2. БЕНТОСНЫЕ ВОДОРОСЛИ В зависимости от субстрата, на (или в) котором развиваются бентосные водоросли, их называют эпифитными (на более крупных растениях), эпилитными (на камнях), энизойными (на животных), энинелитными (на рыхлых субстратах — песке, иле), эндолитными (сверлилыцики, живущие в известковых субстратах, часто в известковых отложениях морских красных водорослей и кораллов), эндо4итными (внутри растений, часто паразиты), эндозойными (внутри животных, часто симбионты).
В морях бентосные водоросли занимают огромную зону, которую разделяют на подзоны: супралитораль, литораль и сублитораль. Супралитораль — зона суши, пограничная с океаном, зона "водяных брызг". Обитающие здесь водоросли (главным образом микроскопические) приспособлены к длительным периодам высыхания, т.е. имеют черты наземных водорослей. Типичные представители этой группы — зеленые водоросли из рода Ргаз!о!а. Их пластинчатые талломы, состоящие из скопления мелких клеток, покрывают прибрежные скалы, особенно в местах птичьих базаров, где субстрат богат азотсодержащими веществами. .Уитораль — плошадь, ограниченная верхней точкой прилива и нижней точкой отлива.
Следовательно, литораль одну часть суток покрыта водой, другую — остается открытой. В этой зоне преобладают бурые водоросли — фукоиды (Рисиз и другие родственные роды). Благодаря наличию в талломе воздушных полостей, фукусы во время прилива принимают прямостоячее положение, а при отливе ложатся на субстрат. Сублитораль постоянно находится под водой. Она разделяется на верхнюю и нижнюю.
Верхняя сублитораль (глубиной до 25 м) покрыта густыми зарослями водорослей. Это — крупные бурые водоросли макрофиты (Еат!папа, Масгосузпз и др.), зеленые (сифоновые, сифонокладиевые, ульвовые) и красные. Использовать очень слабый свет им помогают хлорофилл с (у бу- 62 рых), фикозритрин (у красных) и каротиноиды — фукоксантин (у бурых), сифоноксантин (у сифоновых и ульвовых). В нижней сублиторали водоросли редеют из-за дефицита освещения, который усугубляется зкранированием света хлоропластами фитопланктона: хлорофилл планктонных водорослей играет роль светофильтра, поглошающего синий и красный свет, а фикозритрин пикопланктонных циансй зкранирует зеленый свет.
Хотя в Адриатическом морс экземпляры бурой ламинарии находили на глубине до 200 м, наиболее глубоководные водоросли— батрянки. На каменистых плитах в районе Багамских островов обнаружены заросли красных водорослей на глубине 268 м, куда проникает лишь 0,0005% солнечной радиации.
Чтобы при столь слабой освещенности поглотить максимальное количество солнечной энергии, клетки их талломов располагаются параллельными вертикальнььми рядами, ориентированными на солнце в зените. Такие колонны поддерживаются вертикальными известковыми перегородками. Заросли морских бентосных водорослей вносят огромный вклад в продуктивность океана, примерно равный вкладу фито- планктона шельфовой зоны. Однако только накоплением органического вещества роль водорослей не ограничивается.
Заросли водорослей в морях и океанах (а отчасти и в пресных водоемах) формируют важнейшую экологическую нишу — зону жизни для огромного числа животных — от простейших до позвоночных, которые не только питаются водорослями, но используют их в качестве убежища, субстрата для откладки икры и т.п. Отмершие талломы планктонных и бентосных водорослей, опускаясь на дно, составляют важный компонент дстрита — первичного звена короткой пищевой цепи глубоководных и донных морских животных. Кроме первичной продукции фотосинтеза, за счет которой существуют почти все остальные океанические организмы, водоросли синтезируют и выделяют в окружающую среду огромное количество разнообразных биологически активных веществ: витаминов, гормонов, антибиотиков и др. Достаточно сказать, что бентосные макроводоросли ежегодно выделяют в воду почти 10 тыс. т органических соединений, содержащих бром, а планктонные водоросли — примерно 1 млн т соединений йода.