Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Каждый из этих путей представляет собой жизненную стратегию организма. В экологии принято стратегию, направленную на максимальное размножение, называть г-стратегией, а стратегию, направленную на максимальное выживание — К-стратегией. Анизогамия — это разделение г- и К-функций между двумя типами гамет: мужская гамета — носитель ядра (наследственной информации) и аппарата поиска партнера (рецепторов химических веществ — половых феромонов, выделяемых женской гаметой для привлечения мужских, и жгутиков). Женская гамета имеет ядро и запас питательных веществ, необходимых для выживания оплодотворенной зиготы. Например, женские гаметы бурой водоросли Сийег(а, названные макрогаметами, вначале подвижны, а затем опускаются на дно и начинают продуцировать вещества, привлекающие подвижные мелкие мужские андрогаметы (половые феромоны).
Заданный в определенном направлении эволюционный толчок приводит к дальнейшему развитию; усилению защиты женской гаметы и образовавшейся вследствие ее оплодотворения зиготы. Гамета, во-первых, становится неподвижной и получает название яйцеклппки, во-вторых, она перестает поюшать клетку, в которой сформировалась, — оогоний, как, например, у зеленой водоросли Оедояолппл (рис. 26, 1). Возникает система защиты зиготы вегетативнььми клетками, что наблюдается у зеленой 4 зак. 4207 о ь б о о о о м Ф » о о о й о о и а ! Е о 00 ъ о Рис. 27. Карпоспорофиты красных водорослей: 1 — Р!асота (а — карпосон с трихогиной; б — соединительная нить; в— ауксилярная клетка; г — гонимобласт); 2 — Ро1углрлол1а (пистокарпий и кврпоспора) водоросли Со)еосЬаега (рис.
26, 2). У видов этого рода зигота сохраняет хлоропласты и обрастает кроющими вегетативными клетками. Их выросты (протуберанцы) проходят через оболочку зиготы, что дает возможность осуществлять плацентарный транспорт питательных веществ. У харовых водорослей вегетативные клетки защищают и яйцеклетку, которая погружена в многоклеточный оогоний (рис. 26, 3). Сперматозоид проникает в оогоний через отверстие на вершине последнего (коронке). Тип полового процесса, при котором мужской подвижный сперматозоид оплодотворяет неподвижную женскую яйцеклетку, называется оогамией. Вершина морфологических усложнений оогамии наблюдается у высших красных водорослей — флоридей (рис. 27).
У рассмотренной выше зеленой водоросли Со!еосЬае(а оогоний имеет форму бутылки с вытянутым горлышком. Такая морфологическая структура возникала независимо в разных эволюционных группах, в частности, у красных водорослей, сумчатых грибов и цветковых растений, В брюшной части оогония красных водорослей, называемого карпогоном, имеется ядро, но нет яйцеклетки, покрытой обособленной оболочкой, т.е, карпогон — это гаметангий без гамет. Мужские гаметы красных водорослей формируются в специальных клетках — антеридиях. Они лише- 51 ны жгутиков и называются спермациями.
Спермации не имеют клеточной стенки и могут совершать амебоидные движения, что свидетельствует об амебоидном предке красных водорослей. Спермации прилипают к отверстию вытянутой части карпогона— трихогине и через нее переливают содержимое в брюшную часть карпогона.
Ядро спермация сливается с ядром карпогона, после чего из брюшной части карпогона вырастают соединительные (ооблаапеыные) нити, в которые переходят митотическн разделившиеся диплоидные ядра зиготы. Соединительные нити сливаются с крупными, богатыми густым содержимым питающими, или ауксилярными, клетками, после чего начинается пролиферация диплоидной клетки и формирование многоклеточного гонимобласта. В конечных клетках нитей гонимобласта образуются диплоидные карпоспоры (рис. 27, 1). У наиболее высокоорганизованных багрянок из класса флоридей гонтпиобласт защитцен от возможных повреждений оберткой из гаплоидных клеток и называется цисгпокарпием, а карпоспоры выходят наружу через его отверстие (рис. 27, 2). 4,3.
ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ Жизненные циклы включают следующие фазы развития: вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии. Важнейшие критические моменты на различных стадиях развития показаны ниже. Место мейоза в цикле. Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядер — мейоз, который бывает у разных водорослей: 1) гаметпический — при формировании гаплоидных гамет на диплоидном талломе (например, у бурой водоросли Гасит); 2) спорический — при формировании гаплоидных спор бесполого размножения на диплоидном талломе (у бурой водоросли 2ат(папа); 3) зиготический — при формировании гаплоидных талломов или спор из диплоидной (часто покоящейся) зиготы (у вольвоксовых и хлорококковых зеленых водорослей); 4) соматический — при формировании гаплоидных вегетативных клеток на диплоидном талломе (у зеленой водоросли Ргаг(- о)а).
Способ формирования спор. 1. Мигпоспоры. Возникают вследствие митоза. Бывают гаплоидными или диплоидными в зависимости от плоидности талло- 52 Гаплоидный цикл Диплоидный цикл зметы ®зигота(М) оспооы) ппыоидиые особа ГВ)виго (мейо- ' / споры) яипяоилиые Гвпло-диплоидный цикл гзчегы Я ~вигсзз ~ Г ) (митоспорв) гвпяоиявые особи яипяоиявые ' — +в Рис. 28. Схематическое изображение жизненных циклов водорослей: 1 — гвплоидный; 2 — днпяоидный; 3 — галло-диплоидный; тонкая стрелка — гаплоиднвя стадия пнкяз, толстая — дипяоиднзя; $ — сингвмия (квриогзмия); М вЂ” мсйоз (Уз11го с1 з)., 1992) 53 ма, на котором они сформировались. Функционально могут выполнять роль спор бесполого размножения (прорастать в новый таплом) или гамет.
2. Мейоспоры. Возникают вследствие мейоза, поэтому формируются только на диплоидном талломе (или из зиготы). Функционально также могут быть спорами бесполого размножения или гаметами. Наличие и морфология чередующихся в цикле развития вегетативных генераций, имеющих гаплоидные и диплоидиые ядра.
Протяженность вегетативной фазы выражается числом митозов между двумя половыми репродукциями. Выделяют следующие жизненные циклы водорослей; 1. Бесполый. Половой процесс отсутствует. Размножение осуществляется гаплоидными митоспорами (у зеленой водоросли Сп(оге))а, многих фитофлагеллят — эвгленовых, криптомонад и др.). 2. Гаплоидный (рис. 28, 1). На гаплоидном вегетативном талломе формируются митоспоры бесполого размножения (дающие начало новым особям) и гаметы, после слияния которых образуются покоящиеся зиготы.
Мейоз зиготический. Характерен для многих флагеллят и зеленых водорослей. 3. Диплоидный (рис. 28, 2). На диплоидном вегетативном талломе формируются мейоспоры, функционирующие, как гаметы. Зигота прорастает в новую диплоидную особь без периода покоя. Гаплоидны только гаметы (гаметический мейоз). Характерен для диатомовых водорослей и некоторых бурых (Рисил). 4. Гаплоидно-диплоидный (рис.
28, 3). Включает чередование во времени и пространстве гаплоидных и диплоидных ядер в вегетативных талломах. На гаплоидном тапломе могут формироваться два типа митоспор: вегетативные и генеративные. Первые прорастают в такой же вегетативный таплом, вторые, сливаясь, дают начало диплоидному таплому. На нем также могут формироваться два типа спор: диплоидные митоспоры, прорастающие в такой же диплоидный таплом, и гаплоидные мейоспоры, прорастающие в гаплоидный таплом.
Поскольку гаметы при таком цикле формируются только на гаплоидном талломе, его называют гамелзофитом, а диплоидный таплом, дающий споры бесполого размножения, — спорофип!ом. В зависимости от морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов гаплоидно-диплоидного цикла: А.
Изоморфный. Гаметофит и спорофит морфологически неразличимы. Этот тип самый распространенный и встречается среди зеленых (Иуа, С!ас(орйога)„бурых (Естосагрил) и красных (Ро1ул1РЬота) водорослей. Б. Гетероморфный. Гаметофит и спорофит морфологически различаются. Возможны следующие подтипы: а.
Спорофит макроскопический, гаметофит микроскопический. У бурой водоросли Еаттапа диплоидные растения имеют хорошо развитые ризоиды, мощный многолетний стебель, крупную листовую пластинку, на поверхности которой развиваются зооспорангии с гаплоидными мейоспорами.
Последние формируют микроскопические гаплоидные мужские и женские заростки-гаметофиты, состоящие всего из нескольких клеток и дающие начало сперматозоидам и яйцеклеткам (рис. 29, 1). б, Гаметофит макроскопический, спорофит микроскопический. Красная водоросль Рогр)зуга имеет вид крупной листовой пластинки, несущей карпогоны и антеридии (гаметофит). После оплодотворения карпогона развиваются диплоидные карпоспоры, которые прорастают в нитевидный микроскопический диплоидный таплом, развивающийся в раковинах моллюсков. Последний в прошлом, до того как был исследован жизненный цикл порфиры, считали самостоятельной водорослью, которой было присвоено родовое название Сонсйосе!ит (рис.
29, 2). в. Спорофит и гаметофит макроскопические, но морфологически сильно различаются. У бурой водоросли Си11ег1а гаметофиты представляют собой однолетний ветвящийся кустик вы- е 2п Ф Рис, 29. Варианты гетероморфных жизненных циклов: 1 — Еатшала: диплоид — макроскопический спорофит, гаплоиды микроскопические мужские и женские заростки; 2 — Солслосе1 — гогрЛупз: диплоид — микроскопический нитчатый, гаплоид — макроскопический пластинчатый (а — внешний вид; б — спермации,' в — карпоспоры); 3— Ах1аогол1а — Силена: диплоидный спорофит — плоская корочка, гаплоидный гаметофит — кустик; 4 — 22егдезы — Но1зсузщ; Юегбезга — Вгуорзпз диплоидный спорофит — разветвленный кустик с стефаноконтными зооспорами; гаплоидные гаметофиты — пузыревидный и перистый сотой до 15 см, на выростах которого развиваются гаметангии, формирующие крупные малоподвижные женские макрогаметы и мелкие мужские андрогаметы (гетерогамия).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
