Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Во-вторых, локально расположенные в "глазке" (стигме) каротиноиды поглощают падающий на их молекулы свет и, возбуждаясь, передают через аксонемы, или жгутиковые корни, сигнал, заставляющий жгутики менять активность и ориентацию. Таким образом, находящиеся в стигме каротиноиды обеспечивают фототаксис подвижных водорослей. Наконец, каротиноиды защищают клетки водорослей от окислительных процессов, в частности, от фотосенсибилизированного окисления.
Практически во всех водорослях присутствует 0-каротин и его производные — зеаксантин, неоксантин„а-каротин. Синезеленые, красные, зеленые и эвгленовые водоросли содержат также лютеин, а ряд желто-буроокрашенных водорослей — бурые, золотистые, диатомовые — фукоксантин, желтозеленые — близ- 19 сн, )! сн сн.
сн, (! н.с н,сн, сиг нг сн, (В В, СН Вг СН> сев, сн в сно (и хлооос лл а (х) хлоооснла ь гп в снси иа в = сн=сн, В) хноооснлл с, (х) хлоооФ»лл с ососн, Фгкокнан>н» сн, сн, !! Сн а н Ф О»на Об >нн Рис. 9. Основные группы пигментов вод росл о ей ин, динофитовые — перидинин. Таким кий к нему вошериоксантин, дин й, м агом образом, возникает еще одна групп д ро а во о еле , во н совпадающая с предыдущей. сн, с — С= 1* !Фо осн с о ос„н>о он он с с )оо !~а с"> сн сн сн, ! ! ! СН> СН> СН> СН СН СН> г нс »,с н и о о ! ! о н й н н сн с — с=о !~о сн с" о 'осн, с он он ан с с !-о )~о сн, сн, ! ! нг снг сн сн> сн Фикобилип отеины (рис. 9).
Эти соединения, как и хлорофиллы, представляют собой тетрапирролы, но в отличие от хлорофиллов у них пиррольные группировки не замкнуты в кольцо, а расположены линейно; не ассоциированы с ионом магния, а ковалентно связаны с белком (поэтому и названы билипротеинами), Они прилегают к фотосинтетическим мембранам хлоропластов в кристаллической форме полудисковидных или цилиндрических агрегатов — фикобилисом и выполняют важную функцию улавливания коротковолнового света, не доступного хлорофиллам. В зависимости от максимума поглощения лучей фикобилипротеины разделяют на фикоэритрииы (красные пигменты), фикоцианины (синие пигменты), аллофикоциан и аллофикоциан В. Адсорбция света происходит следующим образом; фикоэритрин ()(п, 545 — 567 нм) — фикоцианин (620 — 627)— аллофикациан (675) — аллофикоциан В (675) — хлорофилл а (680).
Соответственно и расположение этих пигментов в фикобилисомах: ближе всего к фотосинтетической мембране расположен аллофикоциан, затем фикоцианины и, наконец, фикоэритрины. Путь передачи энергии возбуждения от фикобилипротеинов к хлорофиллам чрезвычайно экономичен и обеспечивает сохранение 94 — 98% энергии. Фикобилипротеины обнаружены у представителей лишь трех отделов водорослей — синезеленых, красных и криптомонад, причем у последних нет аллофикоциана и фикобилисом: пигменты расположены непосредственно на внутренних мембранах тилакоидов. Соотношение фикобилипротеинов у разных видов отражает условия их обитания. Большинство красных водорослей живут в морях на большой глубине, куда проникает лишь коротковолновый свет, поэтому у них преобладают фикоэритрины, поглощающие наиболее короткие лучи и обусловливающие красный цвет их таллома.
Синезеленые водоросли обитают в пресных водоемах или в морском планктоне, поэтому у них преобладают синие пигменты фикоцианины. Немногие пресноводные багрянки (род ВаггасЬозрегп(ит) имеют нетипичную синевато-стальную окраску, а глубоководные морские цианеи окрашены в красный цвет. Итак, зеленую окраску зеленым и эвгленовым водорослям придают хлорофиллы о и Ь, желтовато-коричневые тона хромофитам (желтозеленым, бурым, диатомовым, зал()тистым, динафитовым) — хлорофилл с и каротиноиды, красную и голубоватую окраску красным и синезеленым — фикобилипротеины. Имея различные спектры поглощения, пигменты позволяют водорослям жить в разных местах на больших глубинах на дне моря (наи- 20 21 Альфа глюканы амилоза (а - 1, 4) Таблица 1 Запасные продукты Пигменты хворофиллы о-1,4 а-1,3 глюканы каротиноилы фикофуко-, били- оксаны Оглелы лю- теин диаток- сзнгин керс- тин Синезеленые + Красные Кр инто фигы Зеленые Н ОН ОН Эвгленовые Диноф~ы Гвпгофиты Диагомовые Золотистые Желгозеленые Бурые 2.2.
ЗАПАСНЫЕ ПРОДУКТЫ Бета глюканы (Р- 1, 3) О и ОН Н ОН 23 Некоторые особенносп» химического состава водорослей более глубоководные красные и бурые водоросли) и на поверх- ности суши. Сведения о распределении пигментов в разных группах водорослей приведены в табл. 1. У большинства водорослей основными запасными продуктами являются полимеры глюкозы — глюканы. Молекулы глюкозы могут соединяться друг с другом глюкозидньгми связями через кислород„расположенный у разных углеводных атомов. Чаще всего наблюдаются а-1,4 и )3-1,3 связи (рис. 10). а-1,4 связи имеют крахмал, откладывающийся у высших растений, зеленых, криптофитовых и динофитовых водорослей, багрянковый крахмал красив»х водорослей (у него разветвленные цепи, в которых молекулы глюкозы соединяются а-1,4 и с»-1,6 связями, подобно амилопектину картофеля) и миксофитный крахмал синезеленых, сходный с животным крахмалом — гликогеном.
В-1,3 связи имеют ламинарии бурых водорослей, хризоламинарин или лейкозин золотистых, желтозеленых и диатомовых, нарамилон эвгленовых (табл. 1). Таким образом, по составу запасных ве»цеств, как и пигментов, водоросли группируются на красные, амилонектии (а - 1, 4; а - 1, б) Рис. 1О. Важнейшие запасные углеводы водорослей синезеленые и зеленые, с одной стороны, и хромофиты — бурые, диатомовые, золотистые, желтозеленые — с другой. И только эвгленовые, криптомонады и динофитовые водоросли (в большинстве случаев одноклеточные флагелляты) в зависимости от признака могут группироваться с первыми или вторыми. 3.!. КЛЕТОЧНЫЕ ПОКРОВЫ 24 Кроме глюканов запасными продуктами многих водорослей могут быть шестиатомный спирт маннит, липиды, скапливающиеся в виде капелек, содержащий соединения фосфора волютин и другие.
ГЛАВА 3. ЦИТОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ (клеточиый уровень организации) В данном разделе будут рассмотрены 4 клеточные структуры: оболочки, ядерный аппарат, хлоропласты и жгутики. На поверхности водорослевой клетки кроме цитоплазматической мембраны имеются плотные слои белковой, углеводной или неорганической природы. Белки. Простейшее уплотнение — пелликула эвгленовых водорослей (рис. 11, 1). Она представляет собой плотный слой цитоплазмы, лежащий под мембраной и состоящий в основном из белков. Наружный слой пелликулы имеет валикообразные утолщения, вследствие чего поверхность клетки становится гофрированной.
Пелликула повышает прочность клетки, но не всегда способна придать ей жесткость, вследствие чего клетки многих видов эвглен могут изменять форму — метаболизировать. Если уплотненный белковый слой имеется не только под плазмалеммой, но и на ее поверхности, такую оболочку называют перипластом. Перипласт имеют криптомонады (рис. 11, 3), клетки которых не метаболизируют, подобно эвгленовым. Углеводы (полисахариды) могут образовывать различные структуры на поверхности клеток. Самая простая — отложение в виде чешуек на плазмалемме.
У некоторых золотистых водорослей такие чешуйки покрывают всю поверхность клетки (рис. 11, 4). Более сложно устроены теки, представляющие собой плоские мембранные пузырьки, часто с углеводными микрофибриллами. У динофлагеллят пузырьки имеют очень большие размеры, причем у некоторых видов углеводные микрофибриллы складываются в пластинки, так что образуется панцирь из щитков, защищающий клетку. Между отдельными щитками есть зазоры, поэтому клетка становится похожей на футбольный мяч (рис. 12).
В теке проходят две бороздки: поперечная (кольцевая) и продольная (неполная) (рис. 11, 5; 12). Кольцевая бороздка разделяет теку на лве части — верхнюю (эпивальву) и нижнюю (гиповальву). В эпивальве различают апикальные, приэква- Рис. 11. Фитофлагелляты: дН вЂ” сдг,, л — т ы ц; ссв~~ о — см ! сл~вс и — 5 ), О~ ~Вл и — с~ м"ы ) ториальные и срединные пластинки; в гиповальве — антапикальные и постэкваториальные. Их число и форма являются важными таксономическими признаками некоторых видов динофитовых водорослей. У многих водорослей тека отстает от протопласта, вследствие чего клетки оказываются погруженными в домики разнообразной формы (рис.
11, 2). У ряда водорослей (синезеленых, зеленых, бурых, красных и др.) имеется настоящая многослойная клеточная стенка, сос- 25 '17 «р- «рг а'т Рис. 12. Строение панциря перидиней: а„а, а — апикаяьные пластинки; а',, а'т — антапикаяьные; «р,— «рг— приэкваториаяьные; «р', «р' — пост- зкваториаяьйые Рнс. !4. Синезеленые водоросли: ! — Мепйтоуеатаг 2 — 7 у«йыа; 3 — Р!есго«ета; 4 — )уоггос (а — внешний внд; б — разрез колонии); 5 — Яфо«ета 2б 27 тоящая из различным образом организованных полисахаридов с вкрапленными в них белками.
Клеточная стенка представляет собой матрикс, образованный молекулами углеводных полимеров полигалактуроновой кислоты (пектина), коплана, арабиногалактана (гемицеллюлозы) с погруженными в него и ковалентно связанными целлюлозными бапкамн (рис. ! 3). Такое строение обеспечивает, с одной стороны, высокую прочность оболочки, обусловленную целлюлозными балка- Рис, 13. Модель клеточной оболочки (Д)Ьепйепп, 1975): 7 — цеялюлозные волокна (пучки линейных а-глюканов); 2, 3 — гемицея- дюлоза (ксидоглюкан и др.); 4 — пектин (рамногаяактуронан) ми, с другой — некоторую эластичность, ибо эти балки связаны не друг с другом, а с менее жесткими молекулами пектина. У некоторых водорослей в клеточной стенке имеются уникальные углеводы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
