Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 3
Текст из файла (страница 3)
На основании подобных данных американский цитолог Линн Маргелис' построила теорию симбиотического возникновения эукариотной клетки, согласно которой эукариоты произошли от прокариотного предка (современные данные свидетельствуют о том, что вероятнее всего исходной была клетка археи). Включившиеся в эту клетку аэробные бактерии превратились в митохондрии, утратив при этом часть свойств, которые оказались ненужными при внугриклеточном существовании и были "переданы" в геном клетки хозяина. Внугриклеточный обмен генами между ядром и митохондриями был обнаружен у грибов экспериментально. На поверхности симбиотически возникшего комплекса, по гипотезе Маргелис, в качестве экгосимбионта поселились спирохеты, которые затем превратились в жгутики.
Их геном также включился в геном хозяйской клетки. Возникли центриоли, микротрубочки, митоз. Хлоропласты произошли из организмов, сходных с синезелеными водорослями, которые захватил предок эукариотных водорослей. Примером такого захвата может быть обитающий в морях простейший организм Суапорлога рагпегоха, содержащий в клетке цианеллы — фотосинтезирующие органеллы (хлоропласты), напоминающие клетки синезеленой водоросли с рудиментарной клеточной оболочкой. В отличие от цианобактерий у цианелл нет запасных веществ — гликогена и цианофициновых зерен — вследствие быстрой передачи продуктов фотосинтеза хозяину.
Цианеллы утратили дыхание, способность к фиксации атмосферного азота; длина их ДНК составляет лишь десятую часть от ДНК свободно- живущих цианобактерий и сравнима по размеру с ДНК хлоропластов. Вероятно, часть генов цианобактерий также была передана в ядро клетки хозяина. Например, важнейший фермент, участвующий в темповых реакциях фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза состоит из нескольких белковых субьединиц, синтез одной части субъединиц кодируется пластидными генами растений, а другой — ядерными. Теория эндосимбиотического происхождения эукариотной клепси снимает многие трудности, возникающие при попытках объяснить ее постепенное превращение из прокариотной, и с теми или иными вариациями принята большинством биологов.
Мареелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Мз Мир, 1983. В дальнейшем появились данные о том, что симбиоз возник~я неоднократно и между эукариотными организмами, причем возможен двойной и даже тройной эндосимбиоз, вследствие кото рого клетки некотоРых оРганизмов, подобно матрешкам, солер жат вставленные друг в друга более мелкие клетки, Многие одноклеточные эукариотные водоросли (зеленые, золотистые, Линофитовые) выполняют функции хлоропластов у морских и пресноводных беспозвоночных животных и получили название зоохлореллы (зеленые) и зооксантеллы (золотистые), В клетках некоторых парамеций содержится до 1000 водорослевых клеток* обмен веществ которых изменен в направлении, благоприятном для хозяина.
Они теряют в окружающую среду (клетку хозяина) до 80% продуктов фотосинтеза, против 10-20% у свободно- живущих форм, не имеют жгутиков, размножаются только Лелением. А гастроидный моллюск Е!узга т(гЫ1з при поедании зеленой макроскопической водоросли Сойилт фщИ переваривает все ее содержимое, кроме хлоропластов, которые длительное время (до 3 мес.) функционируют в теле животного. Перемещающиеся генетические элементы и эндосимбиоз могут вносить существенный вклад в морфологический и химический параллелизмы, известные в мире низших эукариот, в их конвергентную эволюцию.
Эту мысль подчеркивал известный генетик Р.Б. Хесин1, писавший, что благодаря этим процессам "генофонды всех организмов объединены в общий генофонд всего живого мира". Вместе с тем эндосимбиоз как генеральная линия макроэволюции низших организмов значительно затрудняет построение их классификационных схем, показывает условность отнесения многих организмов к таксонам„созданным на основании учета ограниченного числа признаков. ' Хесин Р.Б. Непостоянство геиома. Ма Низав 1зво.
ЧАСТЫ. ВОДОРОСЛИ ОЕЯ4Я ЧА СТБ Термин "водоросли" дословно означает «растущие в воде". Однако растения, которые мы обычно видим растущими в реках и прудах, не относятся к водорослям, а представляют собой высшие растения, поскольку большая часть пресноводных водорослей имеет микроскопические размеры. Крупные водоросли (макрофиты) преобладают в морях, причем часто обитают на больших глубинах. Многие водоросли обитают не в воде, а в почве, на деревьях, скалах и т.п. Следовательно, водное место- обитание, хотя и характерно для большинства водорослей, но не может быть включено в их определение.
По определению известного альголога Ф. Фрича (1935), «название "водоросли" должно включать все голофитные организмы, а также их многочисленные бесцветные производные, которые не достигли уровня дифференциации, характерной для архегониальных растений» Уточним, что следует понимать под словом «голофитные'* (похожие на растения). Прежде всего — способность к фотосинтезу. Но такой способностью обладают и некоторые бактерии (например, пурпурные), которые, конечно, не являются водорослями. Казалось бы поэтому можно уточнить определение, данное Фричем, прибавив к нему одно слово: «эукариотные голофитные организмы".
Но тогда из группы водорослей придется исключить синезеленые, имеющие прокариотное строение клетки. Однако такое исключение неправомочно вследствие эколого-физиологических особенностей синезеленых водорослей. Все фотосинтезируюшие эукариоты и синезеленые водоросли имеют в качестве фотосинтезирующих пигментов хлорофиллы, в то время как фитосинтезируюшие бактерии содержат бактернохлорофиллы, отличающиеся от первых химическим составом и спектральными характеристиками; в качестве донора водорода у всех фотосинтезирующих эукариотов и синезеленых водорослей используется вода, вследствие чего в процессе фотосинтеза вьщеляется свободный кислород, а фотосинтезирующие бактерии используют более восстановленные источники — водород, сероводород, органические соединения и являются анаэробами.
Мо- жег быть, поэтому, несмотря на прокариотное строение клек, талломы (вегетативные тела) синезеленых водорослей боль ток, галло ше похожи на водорослевые, чем на скопления бактер иальных клеток. Итак, к водорослям относят синезеленые водоро ели или ют собой цианобактерии; зеленые водоросли, которые представля наиболее вероятных предков высших растений и могут ассматриваться в единстве с ними (линия С)т)огор)туШ вЂ” Мегарйута)' многочисленные тупиковые группы эукариотных фо тр й об аз жизни; о ганизмов, ведуших преимушественно водный о р бесцветные формы, произошедшие, по-видимому, от окрашенных предков. а Таким образом, ни о какой филогенетической йй общности водорослей не может быть и речи. Понятие водоросли' включает большое число независимо эволюционируюших линий, точ ", точная цифра которых не известна.
Альгологи едино- в определении круга одних отделов, но по-разно относятся к объему других. Поэтому ниже выписан а система водорослей, адаптированная к последующему материалу: Суапор)туга — синезеленые; К)1обор)туГа — красные; Сгургор)1ута — криптофитовые; СЫогор)туга — зеленые; Ецй1епор)1ута — эвгленовые; П(пор)тута — динофитовые; Наргор)тута — гаптофитовые; С1пузор)ту1а — золотистые; Хант)1орпуГа — желтозеленые; Васй)апор)туга — диатомовые; Р)1аеор)тута — бурые.
Рассмо им особенности химического состава, строения и ассмотрим и от низшего (молекуобраза жизни, характерные для этих групп, и до высшего (биоценотического). лярного) уровня организации до ГЛАВА 2. ХИМИЧКСКИЙ СОСТАВ (молекулярный уровень организации) 2.1. ПИГМЕНТЫ пе ечисленных выше отделов водорослей Больше половины перечисленных ве клеток, поэто названы по преобладаюшему ц ту аничения боль- имеют исключительно важно ажное значение для разгранич пы водорослевых пигменто ших таксонов.
Три главные груп в 18 различаются между собой химическим составом и биологическими свойствами. йййййй,о й ю йф цо из 4 пирролов (пятичленных азотсодержащих циклических соединений), связанных ионом магния (рис. 9). У всех высших растений имеются два типа хлорофиллов — а и Ь. Все водоросли содержат хлорофилл а, но только в двух отделах — у зеленых и эвгленовых имеется, кроме того, хлорофилл Ь. У сине- зеленых и красных водорослей найден только хлорофилл а, у остальных групп — а и с.
Хлорофиллы а и Ь близки по химическому строению молекул, а хлорофилл с значительно отличается отсутствием многоатомного спирта фитола (рис. 9). Хлорофиллы находятся на фотосинтетических мембранах хлоропластов. Таким образом, по составу хлорофиллов можно выделить 3 группы водорослей: синезеленые и красные; зеленые и эвгленовые; остальные, которые вследствие преобладания в окраске желтовато-бурых тонов называют хрозйофитаййи. К й е м (р .
9) р й Ю й й й меры изопрена, часто замкнутые на концах в кольца и имеюшие большое число двойных связей. У водорослей найдено множество пигментов каротиноидной природы. Часто они маскируют зеленый цвет хлорофиллов, окрашивая клетки в различные оттенки желтоватых и коричневатых тонов, вследствие чего отдельные группы водорослей получили соответствуюшие названия.
Функции каротиноидов разнообразны и до конца не установлены. Во-первых, они имеют максимум поглощения света в более коротковолновой части спектра, чем хлорофиллы (450 — 500 против 650 — 750 нм). Поглощая коротковолновый свет, каротиноиды передают энергию возбуждения на хлорофиллы, поскольку находятся в непосредственной близости к ним на фотосинтетических мембранах хлоропластов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
