Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 10
Текст из файла (страница 10)
После их слияния вырастает диплоидный спорофит, имеющий распростертый по субстрату корковидный таплом диаметром до 10 см и относимый ранее к особому роду Ая!акоп!а (рис. 29, 3). На спорофите могут формироваться диплоидные (митоспоры) и гаплоидные (мейоспоры) зооспоры. Первые дают начало такому же спорофиту, вторые — гаплоидному гаметофиту Сш!еыа. Еще более своеобразен жизненный цикл некоторых зеленых сифоновых водорослей (рис. 29, 4). Диплоидный спорофит, получивший название РегЬез!а, имеет таплом, состоящий из стелющихся нитей, от которых отходят вертикальные сильно разветвленные отростки.
На них формируются шаровидные спорангии, дающие крупные стефаноконтные (с венчиком жгутиков) зооспоры, которые могут быть диплоиднъпии (митоспоры) или гаплоидными (мейоспоры). Первые прорастают, давая начало такому же спорофиту, вторые формируют гаплоидные гаметофиты. Разные виды РегЬез!а могут давать начало морфологически различным гаметофитам. Одни прорастают в пузыревидные талломы, развивающиеся на известковых красных водорослях и получившие название На1!сулгЬ, другие — в вертикально поднимающиеся перисто-разветвленнь|е талломы (Згуорзц). Оба типа гаметофитов могут размножаться вегетативно или же образуют гетерогаметы.
После их слияния формируется зигота, прорастающая в диплоидный таплом типа РегЬез1а. Цитологические исследования показали, что у некоторых видов РегЬез(а ядра в зиготе не сливаются, поэтому их галлом содержит смесь ядер двух родителей (дикарион). Слияние ядер (кариогамия) и последующий мейоз происходят в периферийной области спорангиев перед формированием мейоспор.
5. Гаплоидно-диплоидно-диплоидный. У высших красных водорослей флоридей на гаметофите формируется диплоидный карпоспорофит, состоящий из соединительных нитей и цистокарпиев с карпоспорами и растущий паразитически на гаплоидном гаметофите (см. с. 27). Карпоспоры дают начало диплоидному спорофиту. Таким образом, в цикле имеется третья (диплоидная) генерация — карпоспорофит, паразитирующий на гаметофите.
Итак, основная линия эволюции биоты — переход от гаплоидного состояния ядер в вегетативных клетках к диплоидному. Возможно, удвоение генома необходимо для защиты от рецессивных мутаций. У водорослей и споровых растений широко развита смена генераций, которую нельзя рассматривать только 56 как переход от гаплоидности к диплоидности (такой переход слишком затянулся), но которая имеет свои преимущества, например, в гибком реагировании на изменение условий жизни. Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия, способствующие г-отбору„диплоидные— более устойчивы к неблагоприятным условиям жизни, способствующим отбору К-стратегов.
У споровых растений диплоидные спорофиты ведут наземный (или шире, — прикрепленный) образ жизни, н гаплоидные гаметофиты, продуцирующие подвижные гаметы, — водный. Водоросли благодаря образованию разнообразных мито- и мейоспор могут наряду с чередованием гаплоидных и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе. Переход от одной фазы цикла к другой у многих водорослей обусловлен адаптациями к изменившимся условиям жизни.
Например, красная водоросль РогрЬуга на макроскопическом гаметофите формирует диплоидные карпоспоры, которые зимой претерпевают редукционное деление (мейоспоры) и прорастают в такой же гаметофит, а летом прорастают без редукции в микроскопический диплоидный спорофит СопсЬосе1ц. На диплоидном спорофите бурой водоросли Ес1осагриз при пониженной температуре формируются одногнездные зооспорангии, в которых образуются мейоспоры, прорастающие в гаплоидный гаметофит. При повышенной температуре вместо них образуются многогнездные зооспорангии с диплоидными зооспорами (митоспорами), прорастающими в такой же диплоидный спорофит.
При формировании стефаноконтных зооспор зеленой сифоновой водоросли РегЬез!а (диплоидный спорофит) в условиях длинного дня происходит мейоз и они прорастают в гаплоидный пузыревидный На!1сузг!з; в условиях короткого дня зооспоры образуются без мейоза и прорастают в диплоидный нитевидный галлом РегЬез1а. ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ (повуляцнонно-биоценотнческий уровень) Вследствие простого строения, быстрого размножения и чрезвычайного разнообразия внутриклеточных химических соединений (пигментов, ферментов, полисахаридов) водоросли широко распространены по земному шару, встречаясь в самых разнообразных местах. Некоторые синезеленые водоросли из рода Озс1!!а1ог1а развиваются в термальных водах при температуре почти 90', а массовое размножение зеленой водоросли СЬ1атудотопаз п1уа11л происходит даже при отрицательных температурах, 57 вызывая образование кроваво-красных пятен на снегу (благодаря накоплению в клетках специфического каротиноида астаксантина).
Водоросли — самые глубоководные растения, развивающиеся на дне океана до глубины свыше 250 м. Хотя многочисленные водоросли встречаются на суше, большая их часть— водные организмы. По способности развиваться в соленой воде водоросли разделяют на пресноводные и морские виды. И те и другие могут обитать в толще воды (планктонные водоросли) нли на поверхности субстратов — морского дна или находящихся на дне других организмах (бентосные водоросли). 5Л.
ПЛАНКТОННЫЕ ВОДОРОСЛИ В толще воды обитает огромное число видов водорослей из большинства отделов (кроме бурых и красных, у которых в планктоне могут находиться только зооспоры и гаметы). Некоторые группы водорослей (фитофлагелляты) развиваются исключительно в планктоне, на дно опускаются лишь их покоящиеся структуры — цисты.
Поскольку удельная масса водорослевых клеток выше воды, планктонные формы приобрели многочисленные приспособления, помогающие увеличить длительность их нахождения в толще воды. Подвижность. Все водоросли, клетки которых имеют жгутики, являются планктонными формами. Прекращение движения приводит к опусканию на дно, как это происходит с пловцом, переставшим двигать руками и ногами. Размеры клеток. Планктонные формы, как правило, имеют мелкие размеры клеток, ибо чем меньше размер тела, тем больше его удельная поверхность. Форма клетки. Вытянутая форма более плавуча, чем круглая, поэтому многие планктонные водоросли (например, диатомовые из рода )к(гвсЬ(а) представляют собой веретеновидные или игловидные клетки.
Выросты клеточной стенки, повышающие плавучесть (см. рис. 23, б). Образование плоских колоний. Клетки некоторых видов, соединяясь боковыми поверхностями, образуют колонии в виде плотиков (см. рис. !4, 1), что повышает их удельную поверхность. Клетки других видов погружены в слизь, которая снижает удельную массу колонии и повышает ее удельную поверхность (см. рис.
15, 4). Различные включения в клетках, снижающие плотность тела. Клетки планктонных синезеленых водорослей содержат газовые вакуоли (пузырьки, наполненные воздухом), у многих желтозеле- 58 Рис. 30. Падение освещенности (!) и коицеитрации клеток фитоплаиктоиа (2) с уве личеиием глубины 59 ных, диатомовых и других водорослей в качестве запасных продуктов накапливается легкое масло. По глубине нахождения организмов планктон разделяют на нейстон и собственно планктон. Нейстон представляет собой комплекс организмов, находящихся в поверхностной пленке воды.
Это главным образом активно плавающие фитофлагелляты. Некоторые из них вообще находятся на поверхности воды (энинейстон). Нейстон наиболее характерен ддя мелких пресноводных водоемов, хотя встречается и в морях. Видовой состав, интенсивность развития планктонных организмов и глубина их погружения зависят от ряда физических и химических факторов; важнейшие из них — освещенность и химический состав воды в водоеме. Освещенность. Проникновение света в тол- Освещен та Фотосинтез щу воды уменьшается по экспоненциальному закону, согласно уравнению: 1 = 1ее ~г, где 1 — интенсивность света на глубине г, 1б интенсивность света на поверхности воды, е— основание натуральных логарифмов (2,783), lс— коэффициент рассеивания, зависящий от про- ! зрачности воды и спектральной характеристики света (рис.
30). Параллельно падению освещенности падает и концентрация клеток водорослей. Поэтому наиболее интенсивно фитопланктон развивается на небольшой глубине (в морях— до 50 м). Химический состав воды. По содержанию биогенных элементов (азота, фосфора, микроэлементов и органических веществ) в воде водоемы разделяют на олиготрофные (чистые), мезотрофные (слабо загрязненные), эвтрофные (интенсивно загрязненные) и дистрофные (с высоким содержанием органических веществ, в частности, гуминовых кислот). Разные виды водорослей предпочитают различную степень трофности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
