Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Например, наиболее прочный слой оболочки сине- зеленых водорослей состоит из аминосахара муреина, характерного для бактерий. Поверх оболочки клетки водорослей . б могут ыть покрыты слизью, состоящей из набухающих в воде полисахаридов. Слизь играет большую роль в жизни водорослей: 1. С покров таплому. Так, оздает дополнительный защитный пок в некоторые синезеленые водоросли покрыты пл тн ты плотньвм слизистым чехлом — влагалищем (рис. 14, 2). 2.
Внутри нее образуется особый микроклимат, защищаю- щий клетки водорослей от неблагоприятн ых изменений внешней среды. Нап име мно Н р р,, гие водоросли живут в мелких, часто высыхающих водоемах. П . При подсыхании водоема их клетки те- ряют жгутики и вырабатывают на поверхности слизь, кото впитывает масс воды у .
и долгое время удерживает ее. В таком Ости слизь, котОрая комочке слизи (в пал ьмвлевидном состоянии) клетки могут на- ходиться, не теряя жизнеспособности, дл 3. Об , длительное время. бъединяет клетки етки в колонии. Некоторые колонии об- разуются вследствие того, что оболочки соседи соседних клеток "нама- заны" тонким слоем слизи, к , как клеем, поэтому клетки плотно примыкают д и икао Руг к другу; в других колониях клетки не р аются, и слизь лишь объединяет их в об к со- Соединение с помо их в о щии комок.
с помощью слизи в колонии часто встречается у планктонных водорослей, парящи . Н мовая водо осль х в воде. ап име а р ь Абгепопейа образует колонии в виде плоских зонтиков: спицами сл ат уж удлиненные клетки, между ними на- ходится тонкая слизь ( ис. 15, (р . 5, 4), а у синезеленой водоросли Мегиторед(а ( ис. !4 1) М ' ' р ., ) слизь объединяет клетки в плоские плотики. Такое ст у ройство увеличивает поверхность колонии и, следовательно, ее плавучесть.
4. С ее помощью образуются разного рода тяжи, ножки вы- росты кото ыми р и клетки водорослей могут прикрепляться 1 Э другу или к субстратам (рис. 15, 5). Такой способ прик пления друг к имеет важное экологическое значение. Многие крупные водо оср ф г), поверхность которых — удобный субстрат ы водорос- об астания р я мелкими формами, выделяют токсические соедине- ния. Наличие слизис е слизистых ножек у обрастающих видов (перифи- тона) не только поднимает их клетки ближе к свету, но и поз- воляет им избе з ежать прямого контакта с токсическими сое пнями. дине- 5. Обеспечи чивает некоторым водорослям движение. У многих диатомей слизь выделяется из специальных органелл, располо- женных на кон ах клетки ц клетки и участвующих в обеспечении сколь- зящего движения по субе а убстрату. У зеленых водорослей из родов С(озгег(ит и Еиаз зггит слизь, выделяющаяся из концов клетки, поднимает ее над субстратом, обеспечивая кувыркающие движе- ния (рис.
16). 28 а б 3 а б ! Рис. 15. Диатомовые водоросли: 1 — Ртпа1ана; 2 — СуегагеПаг 3— батрйапетаг (а — вид со створки; б — вид с пояска); 4 — АегеИапела (а — отдельные клетки; б— колония); 5 — Е!етаерйа (колонии на клетке красной водоросли) Рис. 16. Кувырквющие движения десмндневых водорослей при помощи слизи: 1 — Сlогеепитг 2 — Еиазлит Нео ганические вещества. В организации клеточных покровов многих водорослей и усилении их прочности принимают участие кальций и кремний.
Известь часто пропитывает клеточную стенку, делая ее очень прочной. У большой группы красных водорослей клеточные стенки настолько сильно известкованы, что их талломы больше напоминают кораллы, чем водоросли (сем. Сага1йпасеае). У гаптофитовых водорослей кокколитофоридов известковые кристаллы формируют на поверхности клеток чешуйки, или кокколиты, имеющие вид дисков, подков, пяти- или шестилучевых звезд (рис. 17). Сплошные кокколиты называют дисколитами, кокколиты с полостью — тремалитами. Кокколиты покры- Рис.
17. Коккалнты, которые слагают панцирь коккслнтофарид; 7 — Ролеоерйаепас 2 — Соссо1аигв 3 — Рлусозрпиепа; 4 — рйайдогрйаепа 30 вают клетку кокколитосферой, как панцирем, который распадается на отдельные кокколиты после гибели клетки. Какколитофориды в огромных количествах населяли моря в мезозое. В 1 смз мела содержится до 5 млн кокколитов. Кремний как строительный материал широко используется клетками двух групп водорослей.
Золотистые водоросли силикофлагелляты, обитающие в морском планктоне, имеют внутренний кремниевый скелет, а диатамовые — наружную кремниевую оболочку, устройство которой очень важно для систематики этих водорослей. Кремниевый панцирь диатомей состоит из двух половинок неодинакового размера: эпитеки и гипотеки. Каждая половинка, в свою очередь, состоит из двух частей — створки (вольвы), покрывающей клетку сверху, и пояска, покрывающего ее сбоку. В связи с этим клетки при взгляде на них со стороны створки и пояска выглядят по-разному (например, шайба будет выглядеть в форме круга и прямоугольника) (см. рис.
15, 1 — 3). Поясок эпитеки надвинут на поясок гипотеки, позволяя клетке немного расти. По числу осей симметрии створок клетки диатомовых водорослей разделяют на актиноморфные (иентрические), имеющие три и более осей симметрии (см. рис. 15, 2), и зигоморфные (перистые), имеющие не более двух осей симметрии (см. рис. 15, 1, 3). Последние разделяют на изопольные (две оси симметрии) и гетеропольные (одна ось) (рис. 15, 3). На поверхности вальвы имеются многочисленные мелкие отверстия — ареалы, рисунок которых харакгерен для отдельных видов, а у многих видав перистых водорослей — игов — удлиненное узкое отверстие в панцире. Шов может быть щелевидным, состоящим из двух продольных щелей, ограниченных полярными и центральным внутренними утолщениями вальвы — узелками (рис.
15, 18), и каналовидным — в складке или трубковидной полости, проходящей в толще створки. Наружная сторона складки открывается узкой щелью, а внутренняя — крупными отверстиями — интер- фибулами. При размножении клетки протопласт разделяется пополам, теки раскрываются, и каждая дочерняя клетка получает по одной половинке панциря. Застройка второй половины осуществляется с помощью кристаллов кремния, который поступает в клетку из воды в форме ортокремниевой кислоты и транспортируется из цистерн аппарата Гольджи в мембранных пузырьках на поверхность, где пузьерьки сливаются, образуя уплощенные силикалеммы.
В одной силикалемме строится вальва, в другой — поясок. После сформирования новой теки, которая всегда по размеру меньше старой (ее поясок вдвинут в поясок материнской полуклетки), силикалеммьа исчезают. Следовательно, из двух дочерних клеток одна равна родительской, а вто- 31 Рис. 18. Панцири диатомовых водорослей под электронным микроскопом 1 — Сус!о(едл; 2 — Ввасяултга (фото М. головановой) рая — немного меньше.
Уменьшение размеров дочерних клеток в ходе вегетативных делений останавливается при половом процессе, который обычно происходит, когда дочерние клетки становятся вдвое меньше исходной. Зигота (ауксослора) долго не покрывается геками, и ее оболочка, состоящая преимущественно из пектина, может сильно растягиваться. В озникает вопрос, как осуществляется создание столь удивительных по форме и воспроизводимости в поколениях кристаллических форм, закодированных в геноме каждого вида кокколитофорид или диатомей? Откладка кристаллических соединений кальция и кремния происходит на белковых матрицах, специфичных для каждого вида, подобно тому, как при помещении в пересыщенный раствор соли проволочного каркаса в виде звезды или какой-либо другой фигуры кристаллы соли осаждаются на ней, повторяя фигуру матрицы.
3 2. МИТОЗ У прокариотных синезеленых водорослей геном представлен одной молекулой ДНК, поэтому они не нуждаются в сложном 32 механизме координированного расхождения удвоенного генома по дочерним клеткам. Реплицированные молекулы ДНК прикреплены к разным местам клеточной мембраны. Растяжение поверхности клетки между этими местами приводит к разделению генов по дочерним клеткам. У эукариотов геном состоит из нескольких физически раздельных элементов — хромосом, находящихся в отдельном компартменте — ядре, которое отделено от цитоплазмы ядерной мембраной. При каждом клеточном делении в дочерние клетки должен быть доставлен полный набор этих элементов.
Скольжение по мембране не может обеспечить точности передачи, поэтому основньвм способом разделения стала не связь хромосом с мембранами, а их связь с микротрубочками веретена, ядерная же мембрана в процессах разделения генома не участвует вовсе, ибо к началу митоза растворяется. Возникло специальное место соединения хромосом с микротрубочками — кинетохор. По-видимому, сложный механизм митоза не мог возникнуть сразу, должны быть переходы между мембранным и микротубулярным способами разделения геномов.
У многих водорослей ядерная оболочка сохраняется в течение всех фаз митоза (закрытый митоз). Среди таких водорослей наиболее интересными оказались динофлагелляты. Интерфазные хромосомы находятся в деспирализованном состоянии, имеют вид тонких нитей и не обнаруживаются при микроскопировании; перед началом митоза хромосомы вследствие сильной спирализации ДНК утолщаются и становятся заметными.
Хромосомы динофитовых водорослей постоянно находятся в конденсированном состоянии, содержат очень небольшое количество ядерных белков — гистонов, а у некоторых видов лишены даже кинетохоров. Электронномикроскопическое изучение интерфазных хромосом динофитовых водорослей показало, что они образованы скрученными нитями ДНК, на порядок более тонкими, чем нити интерфазных хромосом большинства эукариотов (2,5 нм против 25 нм), ДНК которых окружена гистонами, и близкими по диаметру нитям ДНК прокариотных организмов. Предполагается, что интерфазные хромосомы динофитовых водорослей, подобно бактериальным "хромосомам", представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК, замкнутые в кольцо и сильно скрученные, вследствие чего хорошо видимые при микроскопировании. Во время митоза ядерная оболочка полностью сохраняется.