Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Необходимо, чтобы эти гены присутствовали у всех сравниваемых организмов и были бы не очень длинными, поскольку секвенирование — трудоемкий и лорогостояший процесс, а для филогеиетических построений необходимо сравнить генетическую структуру многих организмов. Подобным критериям лучше всего удовлетворяют гены, на матрицах которых синтезируются рибосомальные РНК, ибо эти гены, во-первых, короткие, а, во-вторых, есть у всех клеточных организмов.
Многочисленные компьютерные программы позволяют на основании полученных данных располагать сравниваемые организмы в виде деревьев, на которых степень сходства определяется длиной ветвей и углом их отхождения. Первые же исследования привели к столь неожиданным результатам, что пришлось пересмотреть многие филогенетические построения, сделанные на основании сравнения фенотипов. Вместо двух больших групп (надцарств) — про- и эукариотов, было обнаруже- 7 АНСНАЕВАСТЕН|А Нис РСатта На Ното сииеп ОЬВ состссас |пс|сс|сГОс~ Еосьепсып ссс Кссспсс Носи теп тс „„,„ссссо осссссссиа ссп РР /Р бп ~п.о сс пс отп С|оса о чсо о % Ъ Е|СВАСТЕн1А ЕУКАНТОТЕВ Рис. 2.
Филогенетическое дерево биоты, построенное на основании сравне- ния рибосомальных генов | Кусаки~ О.Г., Дроздов А.Х Филемв органического мира. !994. Т. 1; 1998. Т. 2. но существование трех, равноудаленых друг от друга групп— двух прокариотных (археи и эубактерии) и одной эукариотной (рис. 2). Внутри этих групп выделено более двадцати царств, представляющих собой самостоятельно эволюционирующие линии и состоящих из одного или нескольких типов (отделов) каждое . Причем если тканевые растения и животные составляют 1 всего два царства, то все остальные объединяют прокариотов и низших эукариотов.
В свете сказанного понятие "низшие растения" в том смысле, который традиционно в него вкладывают, является анахронизмом. Разделение на царства ясно показывают трудности, возникающие при классификации низших организмов. Например, среди одноклеточных водорослей часто встречаются пары организмов, идентичных по строению, но различающихся окраской: С/с/атус)отопаз и РоСусота, СЫогес)а и Ргосос/сеса/ Еи/С!епа и Аз!аз|а/ Сгурсотопаз и С/с|/отопаз. Первый в каждой паре содержит хлоропласты и фотосинтезирует, второй — бесцветный, не способный к фотосинтезу, питается готовыми органическими веществами.
Систематики считают эти пары произошедшими срц Ьа ЛтРЛ|Л|а !иссса /Л сссз ПУг|оРоаа Сгиссоссо упусорппга Сгаслпсиа исг|сдга(а. Гсрда|псдогипСа ЛгСЛгопосга игосдпгиа|а Лппсцаа Спу|ирсгтос срипси Со|асс р р аторЛу|а Рдогоп|да Ссспордпга Лу|а УгуорпуСа сл| иу|сппрпуса /и тусорЛу|а / / гп усорду|а / Р/пиптусорпу/а / у|Сот и му|а ~ф~, ХХ! С / г ~ Рпа сарду| г ос а ..ф1 суаопрдуСа Ь б ~аь С П досисрпу/а ) / ч ! Рис. 3. Филогенетическое дерево биоты, и|строенное на основании тради- ционных морфологичсских признаков (8|айоп1, 1960) друг от друга. Таким образом, перейти нз одного царства в другое оказывается эволюционно проще, чем из одного семейства в другое.
Поэтому, как заметил Г.А. Заварзин, создание систем из 1 трех, четырех, пяти царств не продвигает дальше очевидного факта, что признаки, служащие для разграничения больших групп дифференцированных организмов, могут свободно комбинироваться на уровне организмов недифференцированных. Поэтому Зппарзип ГА. Фенотипичсская систематика бактерий. М., 1974.
ЛРЛСпписгтаСа сдасСоупасеа У по|норова ~ Усеоргосса С|стог||пса |аСупс|т|п|псс сап|доссрЛа|а зслс|тспсди о|аргос|а Еутпосрсгтас С/ РСсгорпу|а УрссгтаСпрЛЯ, изображение классификационных схем лвух эволюционных линий высших организмов — сосудистых растений и тканевых животных — в виде таксономических древ, не удается при составлении таких схем для низших (рис. 3). Дело в том, что для построения эволюционного дерева необходимо, чтобы, во-пе— Р- вых, имелись бы четкие данные о направлениях эволюции, т.е.
о примитивных и продвинутых признаках, и, во-вторых, разошедшиеся эволюционные линии не сходились. При классификации низших организмов эти правила удается соблюсти далеко не всегда. Например, на рис. 4 изображены 4 одноклеточные водоросли: СИ!атуаотолаз (имеет хлоропласт и жгутики), Ра)уга та (есть жгутики, но нет хлоропласта), СИогеПа (есть 1 хлоропласт, но не жгутики) и Ршгагйеса (не имеет ни хло$1)Р \ ° ~.«е >.
м но предположить, что первичным организмом была наиболее 3 2 примитивная Ршгагйеса, и эволюция шла путем приобретения хлоропласта и жгутиков (приг' чем, с равновероятным предположением о первичном и вторичном приобретениях). С друтой стороны, не исключено, что первым из данной четверки Рнс. 4. Параллельные ряды олнокле- ОРГаинзмоВ был СЫатуг1отаточных водорослей 1'1 — СИ1атуоо- лаз, а эволю и б б толаь, 2 — СИ!огепа, 3 — Ро1у~ота, ция ыла о услов"у'ота лена потерями хлоропласта и жгутиков, причем опять же не- ясно, какая потеря была первичной, т.е. эволюционные стрелки можно проводить в любом направлении. Таким образом, при несоблюдении указанных ебо ваний вместо филогенетического дерева возникает сеть, наподобие периодической системы Менделеева.
Поэтому, если расположить некоторые роды водорослей в таблицу, в которой вертикальные ряды различаются по окраске талломов, а горизонтальные — по их морфологии, то получится сеть (рис. 5), причем ботаники 19 в. в качестве основных признаков, разделяющих таксоны высшего ранга, использовали как морфологию (выделяли отделы и классы по горизонтальным рядам), так и пигментацию (красные, бурые, зеленые и т.д.), проводя разделение по вертикальным столбцам. св в ей е, $ о б $ о Ме ~ Ф а й' е =„$;. й Ц Эй н гг ф й ., н и еь Ч «еь !,8 е й и й е« о «е й 'ы 1 же обусловлен этот параллелизм форм, приводящий в ие исследователей? Главная его причина — сходство образа жизни и способов питания.
Фундаментальный признак, положенный Р. Уиттекером в основу разделения организмов на царства, — способ извлечения энергии, — определяет особенности строения организмов (то, что ботаники называют ижизненными формами", т.е. формами, наиболее соответствующими условиям жизни). Г.А. Заварзин назвал условия жизни пространством логических возможностей (рис. б).
Первое пространство занимают фототрофы, включающие прокариотных синезеленых водорослей, или цианобактерий (первый круг), эукариотных водорослей (второй круг) и сосудистых растений (третий круг). Между представите- Чем изумлен Рис. б. Пространство логических возмож иоетей (Заварзин, 1974) 12 Рис. 7. Мо . Морфологические параллелизмы грибов и актииомицетов (Красильников, Калакупкий, 1965): 1 — Мгегопотоерота; 2 — Мопоеропитг 3 — 1гаЫпапгаг 4 — Тпейог1теегитг 5— Мгегозрота; б — Тоти1а; 7 — АелвоЦЫа; 8 — Тйатпииит; 9 — Аегтотуеее; 10 — Ро1уеегга(ит; 11 — Ргоаеетотуеее; 12 — Моп111аг 13 — 5гтергоеропйит; 14 — Мисог лами первых двух кругов давно отмечен параллелизм форм.
Бторое пространство занимают осмотрофы, которые образуют только два круга — прокариотные актиномицеты и грибы. Удивительный морфологический параллелизм между ними также хорошо известен (рис. 7). Отсутствие третьего круга обусловлено, по-видимому, тем, что осмотрофный транспорт не позволяет обеспечить внутренние ткани кислородом и питанием. Наконец, многие черты параллелизма установлены и в третьем пространстве, например, между прокариотными миксобактериями и клеточными миксомицетами (рис. 8), относящимися к "низшим растениям", но не имеющими четкого таксономического статуса (микологи сближают их с грибами, протистологи — с амебами). Таким образом, сходный образ жизни обусловливает сходные каналы эволюции. Но этим, по-видимому, не ограничивается генетическое обеспечение пространства логических возможностей.
У талломных организмов (прокариотов и низших эукариотов) обнаружены механизмы передачи отдельных генов и даже целых геномов, обеспечиваюшие быструю адаптацию к условиям жизни: 1. Пе едача генов с помо ью векто ов. У бактерий обнаружено большое число кольцевых молекул ДНК, называемых плазмидами, которые способны в определенных условиях переходить из одной клетки в другую.
Такие переходы не ограничены только внутривидовыми барьерами и могут осуществляться между клетками, относящимися к разным родам и даже семействам. На плазмидах может находиться полезная информация, например, гены устойчивости к антибиотикам, токсинообразования и др. Благодаря плазмидам бактериальное сообщество может быстро приобретать полезные свойства, имевшиеся только у отдельных клеток. У многих грибов также найдены кольцевые и линейные плазмиды в митохондриях, ядрах, цитоплазме.
Они могут передаваться от одного организма другому при слиянии нитей мицелия (анастомозах). 2. Симбиогенез. Идея о том, что эукариотная клетка представляет собой набор симбиотически существуюших более простых организмов, впервые была высказана почти 130 лет назад известным русским ботаником А.С. Фаминцыным в процессе исследования двойственной природы лишайников и немецким ученым К. Шимпером, обнаружившим саморепликацию пластид в клетках растений. Эта идея была развита ботаниками К.С.
Мережковским (1905, 1909) и Б.М. Козо-Полянским (1921, !924), однако широкое признание она получила лишь после того, как биохимики обнаружили сходство в химической структуре нуклеиновых кислот и белков митохондрий и хлоропластов высших !3 пи ев ах аа д х Я И. о я о с о" в о И~ о о к и о х р, о, с" о Ва о 3 о о и и Й~ и о. св о о. аз о х и о Ь х и и и 33 Йй И о й 6 и 'И о х 8 х И .а организмов и прокариотов. Как показано на рис. 2, рибосомальные гены из ядра кукурузы группируются вместе с аналогичными генами других эукариотов, а рибосомальные гены из хлоропластов кукурузы группируются с генами прокариотов, в частности вторые схожи с рибосомальными генами синезеленых водорослей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
