Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 15
Текст из файла (страница 15)
а нем р ются т и типа спор: гаплоидныс маиоспоры, дающие начало ноеся в количестве 16 и более в клетке (спермогонии); е ка поспоры (ильфа-споры71, возни диплоидные р нем и дающие зимой макролодотворения карпогона спермацием и пе п растанием), а летом талломы (вследствие мейоза ядер перед ро б " за в микроскопические талломы диплопло ые коиидной стадии Сопсузосейу. На них формируются диплоидны В оросли относящиеся к классу флорцдео н од и ов ст оснию таллома раздо более разнообразны по числу видов, р ( ) рис.
31) и о разу жиз ) б жизни. Спорический мейоз приводит у них ангии тетрады гаплоидных спор (' тепзфо ми ванию в спорангии На основании морфологии трех стадий — гаплоидно 75 Рис. 3). Тзлломы Р)опс(сорЫсеве: Ап~е(гваг 5 — РЬ 11а Иагаз б— 1 — Ваггаслазрегмат (с цистокврпиями); 2 — №гпа11апз 3 — Хе)е '; 4— — у у агаз — огаоПаггаз 7 — О~догола (Комирнвя, 1973) лоидного тетраспорофита, диплоидного карпоспорофита и дип фита — описано 5 жизненных циклов этих водорослей (рис.
32): 1-й тип Ро1уз(рЬоп(а. Гаметофит и спо офит мо ф не азличимы р 1 (изоморфная смена генераций); карпоспорофит взвивается на гаметофите. рпоспорофит раз- ф 1 2 3 4 5 Рис. 32. Схематическое изображение жиз е юи нных циклов красных водорос- . 2п — диллоидный галлом; п — галлоидный сингами, — й галлом; Х— мия,' гп — мелов (объяснснис в тексте) 2-й тип 1зетп11оп. Тетраспорофит имеет тип нитей, гаметофит — псевдопаренхимных слосвиш (гетероморфная смена генераций); карпоспорофит развивается на гаметофитс. 3-й тип Впггае)зодуегтит.
Тетраспорофит отсутствует; на гамстофите развивается диплоидный карпоспорофит. Диплоидные карпоспоры прорастают в небольшие диплоидные нити — протонему, которая (подобно стадии СопсЬосе115) имеет собственное название Озал(галя(а. Мейоз протекает не в спорангиях, в которых формируются диплоидные моноспорвб а в отдельных вегетативных клетках (соматический мейоз), из которых на протонеме вырастает гаплоидный гаметофит. Этот тип характерен для немногих пресноводных багрянок. 4-й тип Тдаяогп. Тетраспорофит отсутствует; карпоспорофит развивается на гаметофите. При формировании карпоспор происходит мейоз, споры прорастают в гаплоидный гаметофит. 5-й тип Рп1таг(п.
Карпоспорофит отсутствует. Тетраспоры формируют в одинаковом числе мужские и женские гаметофиты, которые различаются по времени созревания и морфологии. Женский гаметофит микроскопический и созревает через несколько дней после прорастания тетраспоры; мужской — крупный, образующий спермации примерно через год после прорастания споры. Следовательно, оплодотворение карпогона данной генерации осуществляется спсрмациями предыдущей генерации, *по приводит к увеличению частоты перекрестного оплодотворения, скрещивания разных по происхождению талломов.
Из оплодотворенных талломов вырастают непосредственно тетраспорофиты, в спорангиях которых происходит мсйоз и формируются гаплоидные мужские и женские тстраспоры. Система Нойдеор)зусеае основана на способах формирования карпоспор (см. с, ЗЦ. Наиболее примитивньпии считаются водоросли, у которых ауксилярные клетки отсутствуют и гонимобласт, распадающийся на карпоспоры, формируется непосредст- 31 1). Мо ские венно из оплодотворенного карпогона (рис., ). орс водоросли, имеющие подобный способ формирования карпоспор, объединяют в порядок )х(еша)(опа1ез, а пресноводные — в порядок Ва()згас)зозрсппа)ев.
У водорослей из порядка С(яаг((па1ез имеются ауксилярные клетки которые формируются независимо от оплодотворения карпогона и часто вдали от него. Для слияния с ауксилярными клетками из оплодотворенного карпогона вырастают соединительные (ообластемные) нити. Карпоспорофиты образуются, следовательно, вдали от карпогона (см.
рис., ). ис. 27 1). К этому порядку относятся промысловая красная вод ро у у о ель РЬ Во Лога образующая заросли в Черном море. У водорослей из порядка В)»одушеп!а!ез ауксилярные клетки формируются также до оплодотворения карпогона, но всегда вблизи от него, поэтому карпогонная и ауксилярная ветви представляют собой единое образование — прокарпий. Представители этого порядка — водоросли из рода Я!»оаутеп!а с пластинчатым псевдопаренхимным талломом часто встречаются в дальневосточных морях в зоне литорали.
Наиболее эволюционно продвинугые флоридеи включены в порядок Сегапца!ек У них ауксилярная клетка также формируется рядом с карпогоном, но возникает она лишь после оплодотворения. Все церамиевые водоросли образуют прокарпий„в котором после созревания образуются карпоспоры (см. Рис. 27, 2). Порядок включает большое число (около 1500) видов. Типичные представители — Ро!увгр!»оп!а, имеющая своеобразное осевое строение таллома в виде вставленных друг в друга трубок, глубоководная Ре!еввепа с красивым пластинчатым талломом (рис. 31, 3) и др.
Таким образом, эволюция флоридеофициевых проходила по линии наибольшей "зкономии" в формировании диплоидного карпоспорофита. Сначала он образуется вследствие непосредственного разрастания и дробления оплодотворенного карпогона, затем возникают богатые запасными питательными вешествами ауксилярные клетки, однако вследствие рассеянного их расположения необходимо тратить энергию на транспорт к ним диплоидных ядер зиготы. В дальнейшем происходит отбор форм, у которых ауксилярные клетки сближены с карпогоном, причем, хотя они и формируются до оплодотворения, именно оплодотворение стимулирует их разрастание (порядок Й)»обушеп!а!ез). Наконец, в порядке Сегапца(ез оплодотворение вызывает само формирование ауксилярной клетки вблизи от карпогона, т.е. энергия не расходуется бесполезно не только на дорастание к ауксилярным клеткам, но и на само их формирование, если оплодотворение карпогона не происходит. ГЛАВА 9.
ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ К зеленым водорослям относят организмы, имеюшие следуюшие общие черты: 1) подвижные клетки изоконтны, т.е. имеют два или больше одинаковых гладких жгутика (у некоторых видов жгутики покрыты тонкими чешуйками); 2) хлоропласт покрыт двумя оболочками; 3) тилакоиды (уплотненные фотосинтезируюшие пузырьки, покрытые мембраной) объединены в ламелы (группы из 2 — б вы- 78 ов, соединенных большей частью своей по- тянутых тилакоидов, с б ки из коротких тила- верхности) или граны (д р » ( иск етные стол и коидов); а вследствие наличия в хлороплас- 4) клетки зеленого цвета в тах хлорофиллов а и а; — к ахмач, откладываюшийся 5) вной запасной углевод — крах ! основной в клетках в в д зер~~. ных водорослей, о ъедин 20 тыс.
видов ~ележ~ ос анены в пресных водо Они широко распростране ные формы часто вызыв »вают цветение воды, клеточные планктонные в морях и океанах, т массы тины, а также в а нитчатки образуют м ( офиты) в сообществе с слепые водоРосли 1макРоч,и заросли в зоне сублиторали. к асными и бурыми образуют заросли в зон Р Зеленые водоро гр ( тотрофное) звено в оль как первичное чавтотр емах — решающую) ро водорослей культивиру- пишевой цепи.
Некот р ото ые виды зеленых вод (зеленый морской салат) ют для получения пишевых продуктов зеле аконец, в отличие от друг угих групп водорос- и на корм скоту. Наконец, »е пики, зеленые дали их собой эволюционные тупи лей, представляюш зеленых растении и начало многообразию вышедших на сушу олжны рассматриваться поэтому в ч илоген нетических системах долж вместе с ними. 9 1 МОРфОЛОГИЧЕСКАЯ СИ ослей традиционно выделяют три Среди зеленых водорослеи тР и и ют ранг классов, пы, которым Раз ные систематики присваива »е сцепляики и харовые, подотделов или отд: Р елов: авиожгутиковые, с жизненном цикле по- Первые характеризую з тся присутствием в ( больше) одинаковых имеюшей 2 — 4 !Редко о движной стадии, им м подвижных стадий и ; вто ые — отсутствием гладких жгутиков; р ей третьи — своеобразо весом — конъюгациеи; т особым половым проц узлов и междоузлий), таллома (чередованием узл ным строением т оловыми органами.