Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Во-вторых, клеточная перегородка имеет центральную пору (рис. 48), через которую могут мигрировать из од- Рнс. 48. Сспты аскомнцстсв 115 ной клетки в другую ядра. Однако благодаря питательные вещества, вирусы и даже наличию перфорированной перегородки аскомицетам легче регулировать ток цитоплазмы, чем зигомицетам. В их мицелии находятся различные структуры белковой и углеводной природы: пробки, тельца Воронина, микрофиааменты, способные быстро перекрыть поры и отделить поврежденную часть мицелия от неповрежденной. В перегородках большинства базиднальных грибов также имеется отверстие, заканчивающееся с обеих сторон плоскими дисками — долипоровал сента, но оно затянуто базидио(пункта перфорированной мембраннои изменять структурой — парентосомой (рис.
49). Рис. 49. Долипоровая сента мипстов; л — парснтосома ром показана способность диаметр поры) 14.2. МИЦЕЛИАЛЬНО-ДРОЖЖЕВОЙ ДИМОРФИЗМ 116 Грибам присуще явление, получившее название диморфизма. Еше из школьных учебников известно, что есть грибы, у которых отмечается дрожжеподобный рост (одиночные или в коротких цепочках округлые клетки, не имеющие полярности и размножающиеся выпячиванием оболочки — почкованием), и грибы с мицелиальным ростом (цилиндрические клетки в разветвленных нитях с отчетливой полярностью — ростом верхушкой, размножающиеся впячиванием оболочки — делением).
Многие виды грибов в разных условиях могут находиться в мицелиальном или дрожжевом состоянии. Такой мицелиально-дрожжевой диморфизм обусловлен различными причинами: 1. Физиологией питания. Мицелиальные формы дейтеромицетов из рода )геггт!!!ит живут, как сапротрофы в почве, но могут заражать корни высших растений, проникать в сосуды ксилемы и существовать там в дрожжеподобной форме, вызы-' вая увядание (вилт) пораженного растения.
Другой дейтеромицет Санс!!аа а!Ысапу в дрожжевой форме паразитирует в позвоночных животных н человеке, вызывая поражения внутренних ор- Таблица 1В Химический состав клеточной стенки к иитовлвзмвтнчвской мембраны у двух видов ~рябов (%) тинов (глубокие микозы), а в мицелиальной форме живет в почве и питается растительными остатками. 2. Состоянием яде в клетке. Базидиальные грибы из порядка 1)згйа81па1еа (головневые; см. рис. 70) и сумчатые из порядка ТарЬлпа)ез (см. рис. 58, 3) образуют в зараженных тканях высших растений хорошо развитый мицелий, клетки которого содержат по два ядра (дикарионы).
Такой мицелий не может расти на искусственных питательных средах, он — облигатный (обязательный) паразит. Но одноядерные споры этих грибов (аскоспоры тафриновых и базидиоспоры головневых) размножаются почкованием„образуют дрожжеподобные колонии на искусственной среде и не способны заражать растения. 3. Газовым составом с еды. Некоторые зигомицеты из рода Мисог в аэробных условиях существуют в мицелиальной форме, а в анаэробных — в дрожжевой.
Мицелиально-дрожжевой диморфизм обусловлен кардинальной перестройкой морфологии, физиологии и метаболизма грибов. При переходе к дрожжеподобному росту изменяются физиология важнейших энергетических процессов (дыхание заменяется на брожение); образ жизни (паразитический или сапротрофный); химический состав клеточной стенки (глюканы заменяются на маннаны) и цитоплазматической мембраны (содержание входящих в нее 'углеводов падает, а белка и лишщов — увеличивается) (табл. 16). 14.3. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ МИЦЕЛИЯ Проводящие и поддерживающие структуры. Мицелий многих дереворазрушаюших грибов может распространяться по сосудам древесины на расстояние нескольких метров. Сохранить единство особи на таком протяжении с помощью гиф толщиной несколько микрон невозможно. Поэтому отдельные парал- 117 Рис.
50. Зигоспоры мукоровых грибои: 1 — Рьусошусег (зигота зашишсна выростами копулируюших отрогов тиф); 2 — МогЛеггла (зигота заздишсна обиергкой из тиф); 3 — Хуеоггйупс)ци; 4 — Р~ргосерйа)В (зигота зашишсна шиповидными выростами оболочки; 5 — АЬггсья (иыросты только на одной из копулируюших гиф) )18 лсльно идущие гнфы этих грибов срастаются боковыми стенками, образуя толстые, видимые невооруженным глазом тяжи, или шнуры; у многих дерсворазрушаюших грибов тифы, плотно переплетаясь, образуют мицелиальные пленки в древесине. У осеннего опенка оболочка наружных тяжей утолщена и окрашена в темный цвет вследствие отложения меланина, увеличивающего их прочность. Жесткнс, похожие на проволоку тяжи опенка называют ризоморфами.
Покоящиеся структуры. Многие грибы переносят неблагоприятные условия в форме хламидослор — обособившихся от мицелия клеток или групп клеток, покрытых утолщенными, часто меланнзированньььп) оболочками. У одних грибов хпамидоспоры формируются на выростах мицелия, у других — в хламидоспору может превратиться любая вегетативная клетка. Иногда практически весь мицелий распадается на хламидоспоры (головневые грибы).
У некоторых грибов покоящиеся стадии представлены зиготами, покрытыми толстой, часто меланизированной, обоям почкой. Таковы зигоспоры зигомицетов (рис. 50). Широко распростра- Т, нено изменение мицелия — склероций, представляющий собой плотнос сплетение тиф. По своему строению склероции могут быть двух типов: 4-'.: ~( 1.
Все его клепси оди- наковые; при его образо- 4 5 ванин отдельные клетки мицелия округляются и усиленно делятся или почкуются, формируя плотный комок. В каждой клетке откладываются питательные вещества и меланин в оболочке. Такие склероции часто называ- Рнс. 52. Инфекционные структуры грибов — паразитов растений: к — конидия; а — апрсссорий; г— гаусторий и растительной клетке 119 ют псевдосклероциями или микросклероциями (у грибов из родов Уегг(с!!!(ил), К!) (асс!ото). 2 На его поперечном срезе отчетливо наблюдаются два слоя: наружный, или коровой, образованный плотно примыкающими друг к другу изодиаметрическими клетками с толстыми оболочками, пропитанными меланином, и более рыхлая внутренняя сердцевина, состоящая из вытянутых запасающих клеток с тонкими оболочками и многочисленными каплями жира (у сумчатых грибов ос(егогт!а, С!ау!сере и др.) (рис.
51). У некоторых грибов в образовании склероция может принимать участие и ткань Рис. 51 Разрез скдсроция растения-хозяина, пронизанная мицелием. Так, зараженные возбудителем плодовой гнили Мол!!!а !)исг!вела яблоки чернеют и мумифицируются, превращаясь в склероций. Размеры склероциев разных грибов могут колебаться от долей миллиметров до нескольких сантиметров.
Инфекционные структуры. Грибы — паразиты растений внедряются в ткани хозяина через какие-либо отверстия (ранки, устьица) или же через кутикулу и наружную стенку эпидермиса. Преодоление твердых покровов растения осуществляется как химическим путем — вьшелением ферментов, разрушающих кутин и полисахариды оболочки растения, так и механическим— давлением тифы на поверхность. Чтобы развить необходимое тургорное давление, на конце растущей по поверхности листа тифы образуется утолщение — алпрессорий, который плотно, точно подошва, прижимается к субстрату и выполняет опорные функции (рис. 52).
У многих грибов стенка аппрессория меланизирована, кроме участка, прижатого к поверхности растения, который имеет двухслойную немеланизированную оболочку. Меланин с играет роль молекулярной ло- г вушки, так как пропуская внутрь клетки воду, не выпускает из клетки растворенные химические вещества, вследствие чего в аппрессории развивается высокое тургорное давление. Наружная немела- лизированная стенка разрывается, а из внутренней — под влиянием сильного тургориого давления растет вертикально вниз тонкая инфекционная гифа, разрывающая растительные покровы. После этого у многих грибов ингбгкционная гисба входит в контакт с мембраной клетки хозяина — плазмалеммой, ио ие разрывает ее, а впячивает.
Образуется вырост гифы — гаусторий, который хоть и внедряется в клетку, ио остается за пределами ограниченного плазмалеммой протопласта, т.е. алолластно. По форме гаустории бывают простые (рис. 52) или разветвленные. У некоторых грибов — зигомицетов входящих в симбиоз с корнями травянистых растений, гаустории древовидно разветвлеиы (см. рис. 76, внизу) и носят название арбускул (деревец). 14.4. ГЕТЕРОКАРИОЗ В связи с миогоядериостью клеток и отсутствием препятствий иа пути миграции ядер у грибов широкое развитие получило уникальное явление — ггтерокариоз, т.е, ассоциация двух или более генетически различных ядер в одной клетке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
