Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 26
Текст из файла (страница 26)
59). Наконец, известны иды, такие как Юогдагга, у которых вообще не формируются половые органы и половой процесс представлен автогамией— объединением ядер внутри вегетативных гиф. Как бы то ни было, после оплодотворения в общую цитоплазму попадают по нескольку ядер партнеров, т.е. имеет место состояние гетерокариона. Но при этом несестринские ядра образуют пары, которые синхронно делятся и синхронно передвигаются. Поэтому такое состояние ядер тоже называют дикариотическим. Следовательно, дикарион — частный сдучай гетерокариона. Затем начинаются морфогенетические процессы, — аскогон образует нитевидные выросты, называемые аскогенными гифами.
В них переходят пары ядер, которые достигают кончиков гиф и там синхронно делятся в последний раз. В это время кончик гифы загибается в виде крючка, а ядра в нем располагаются следующим образом; 2 несестринских ядра (дикарион)— в вершине гифы, которая отделяется перегородкой, одно в крючке, еще одно — под перегородкой (рис. 59, г, д). Находящиеся в верхушечной клетке ядра сливаются, и диплоидное ядро делится мейотически, после чего тетрада гаплоидных ядер претерпевает еще одно митотическое деление.
В это время клетка, в которой находятся делящиеся ядра, увеличивается, вокруг каждого из восьми ядер обособляется цитоплазма, формируется оболочка, Образуется аск, или сумка с 8 аскоспорами (рис. 59, л). Одновременно с этим кончик крючка у многих сумчатых грибов сливается с субапикальным участком аскогенной гифы. Несестринские ядра опять сдваиваются и синхронно делятся, снова формируется крючок и верхушечная клетка, в которой вновь протекают кариогамия и мейоз. После многократного повторения этих процессов образуется пучок сумок, аналогичный гонимобласту красных водорослей (см.
4.3). Пучок сумок обрастает плотным сплетением гаплоидных гиф, образующих плодовое тело, в котором зрелые сумки защищены от возможных повреждений. Наконец у небольшого порядка сумчатых грибов — Тар(тг(- па1ез (рис. 58, 3) стадия дикариона растянута и занимает большую часть жизненного цикла. Их мицелий имеет в каждой клетке по два несестринских ядра, т.е. является дикариотичным. Перед образованием сумок ядра в клетках сливаются и сразу редукционно делятся. После двух делений мейоза происходит еще одно митотическое и формируется сумка с 8 гаплоидными аскоспорами.
Выходя наружу, аскоспоры способны размножаться почкованием или образовывать двухъядерные клетки (в резуль- 137 тате слияния). Такие клетки могут заражать растения, развивая в их тканях двухъядерный мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм). Таким образом, половой процесс сумчатых грибов имеет ряд особенностей.
Во-первых, плазмогамия и кариогамия разделены стадией дикариона, представленного у большинства видов аскогенными гифами. Во-вторых, образующиеся в результате полового процесса споры (аскоспоры) представляют собой непосредственные продукты мейоза, скопированные лишь один раз (не тетрада из 4 спор, а октада из 8). Поэтому расщепление генов в них не статистически, как у высших растений и жинотных, а абсолютно соответствует законам Менделя.
Генетический анализ непосредственных продуктов мейоза (потомства индивидуальных мейоспор) называют тетрадным анализам. Для его проведения изучают расщепление признаков родителей в потомстве отдельных аскоспор, выделенных из одной гибридной сумки. С помощью тетрадного анализа удается быстро и точно картировать гены. Поэтому многие сумчатые грибы, такие как сахаромицетные дрожжи, хлебная плесень Уеигозрога, живущие в навозе Богдаг(а, АзсоЬо!из, Рог(оярога, являются излюбленными модельными объектами генетиков. В зависимости от морфологических особенностей половой стадии (телеоморфы) аскомицеты разделяют на три подкласса.
У голосумчатых грибов (подкласс Неппавсошусег(вае) сумки прототуниктные, т.е, имеют тонкие оболочки, после растворения которых споры пассивно освобождаются в окружающую среду. Сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные голосумчатые грибы — эидомицеты; многие из них (дрожжи) не образуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки (рис. 58, 1). Описанные выше тафрииовые грибы (рис. 58, 3) вызывают разрастание тканей пораженных древесных растений. Их цилиндрические сумки часто образуют плотный слой (сорус) непосредственно на дикариофитном (содержащем по два ядра в каждой клетке) мицелии.
Плодосумчатые грибы (подкласс Ецаясошусег(вае) включают виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел. Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатых грибов. У наиболее примитивных эвроциевых грибов (порядок ЕцгоВа!ев) из группы плектомицетов плодовые тела — клейстотеции — округлые, замкнутые, Сумки в них расположены в беспорядке среди внутренней ложной ткани клейстотеция параплектенхиыы (рис. 60, 1).
Сумки прототуникатные; споры пассивно освобождаются после разрывов в оболочке клейстотеция. К эвроциевым относятся сумчатые стадии (телеоморфы) широ- 138 Рис бО. Плодовые тела сумчатых грибов: ( — хлсйстотсмий Та!аготусы (анвморфа — Ревев((((ивд 2 — одиночный псритсций Иеиплрога; 3 — псритсции в стромс ((уес(па); 4 — апотсцяй АлсоЬо(ил ко распространенных грибов, анаморфы которых принадлежат к родам Реп(с(11!ит и Аврегду(!ия. Сумки грибов пиреиомицетов располагаются пучком или плотным слоем в нижней части плодового тела. Плодовые тела (клейстотеции или бутылковидные перитеиии с верхушечным отверстием, рис.
60, 2) — полые и кроме сумок могут содержать лишь нитевидные выросты, расположенные между сумками 139 парафизы или направленные к отверстию перитеция перифизы, Сумки имеют плотную однослойную оболочку (уяитуяикатиые сумки), которая не расплывается при созревании спор, как у прототуникатных сумок. В верхней части сумки оболочка более тонкая. Созревание аскоспор сопровождается образованием в сумке ферментов, расщепляющих полисахариды до простых сахаров.
В результате этого увеличивается тургорное давление внутри сумки, вызывающее разрыв оболочки в верхней части, после чего споры с силой выбрасываются из сумок. Плодовые тела многих пи реном ицетов закладываются не открыто на мицелии, а в сплетении тиф — строме, что обеспечивает дополнительную защиту формирующимся аскоспорам. Строма может быть мягкой светлоокрашенной или углистой твердой вследствие меланизации стенок тиф (рис. 60, 3, 62, 63, Ю). В основу деления пиреномицетов на порядки положены такие признаки, как внутреннее строение перитеция (перитециальный центр), наличие и строение стромы.
К порядку Егуз)рйа1ез относят пиреномицеты, у которых одна или пучок сумок формируются на дне клейстотеция. Эти грибы поражают листья и стебли наземных растений, причем мицелий большинства видов не внедряется в ткань растения- хозяина, а простирается по поверхности ткани, образуя белый налет, и только гаустории (см.
14.3), через которые осуществляется питание, внедряются в клетки эпидермиса. На мицелии формируется сначала бесполое спороношение (анаморфа) в виде цепочек яйцевидных конидий на неразветвленных конидиеносцах, Благодаря расположенным на листьях мицелию и конидиям пораженные листья выглядят как бы присыпанными белым порошком, вследствие чего болезни растений, вызываемые эризифовыми грибами, называют настоящими мучнистыми росами. Напомним, что в отличие от пероноспоровых грибов (стр. 110), мицелий которых расположен внутри тканей (эндофитно), а налет (ложная мучнистая роса) образован спорангиеносцами и спорангиями, высовывающимися через устьица, т.е.
располагается на нижней стороне листьев (где больше устьиц), налет настоящей мучнистой росы находится чаще на верхней стороне пораженных листьев. Затем образуются клейстотеции с придатками различной формы (рис. 61). Клетки, образующие оболочку клейстотециев, а у некоторых видов и придатки, содержат меланин, поэтому клейстотеции имеют вид темных точек. Вследствие многочисленных придатков клейстотециев налет на листьях также может приобрести темную окраску. У грибов из порядка Вогбаг(а1ез, живущих в почве и навозе травоядных животных, образуются темноокрашенные, часто углистые, у некоторых видов покрытые придапсами в виде 140 Рис.
61. Мучнисторосяные грибы: ! — конидиальная стадия на зараженном листе пшеницы; 2 — клейстоте- ции (а — орлаегоглеса! б — м(спгзрлаега; в — Рву((асг(л!а; г — г)лс!ли(а) волосков или шетинок перитеции. Пучок сумок у них образуется на дне перитеция. Неравномерно созревающие сумки поочередно поднимаются вверх, высовываются из отверстия перитеция и выстреливают спорами. Многие представители сордариевых грибов (Вогг1агуа, Хеиго~рога, Родозрога), благодаря крупным сумкам и спорам, а также удобству культивирования, широко используются в генетических исследованиях. Перитеции грибов из порядка Ху!аг!а!ез также ьь~ р- ..
б имеют темную окраску, но, во-первых, сумки внугри перитециев развиваются не в виде пучка на дне, а вкми '„более или менее плотным зяь,,м слоем, и, во-вторых, перитеции развиваются не свободно на мицелии, а погружены в темноокрашенные углистые стромы. МноРнс.
62. Стромы Ху1япш гие ксиляриевые грибы раза — стромы с пернтецнямн; б — поду- виваются на коре деревьев, где хорошо заметны их черные стромы (рис. 62). У спорыньевых грибов (порядок С!ау!сер!1а!ея) сумки также развиваются в стромах, которые, в отличие от ксиляриевых, мягкие, мясистые, светлоокрашенные. Большинство спорыньевых паразитируют на растениях или насекомых. Наиболее важный представитель — спорынья ржи (С1аисерз ригригеа), поражающая цветки ржи и других злаков. Из пораженных цветков вместо зерен образуется склероций, высовывающийся из колоса в виде темно-фиолетового рожка. После зимовки из склероция вы астают длинные красно-оранжевые ножки с округлыми головками наверху (рис.
63, Ю, В). Это — головчатые стромы, периферия которых образована большим число перитециев, направленных отверстиями наружу. В перитециях формируются вытянутые сумки с 8 нитевидными аскоспорами, которые вылетают из сумок и, попав на цветки ржи, заражают их. В цветках формируются одноклеточные мелкие конидии, при образовании которых выделяется сладкая жидкость (нектар, или медвяная роса). ривлекаемые нектаром насекомые разносят на своем теле конидии, осуществляя вторичные заражения злаков. К осени из сплетения гиф формируется склероций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
