Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 30

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 30)

Многие из этих грибов постоянно живут в почве, питаясь растительными остатками. Заражая корни и подземные части стеблей, они своими токсинами провоцируют быструю их гибель, после чего продолжают развиваться на отмерших тканях. Среди почвообитающих грибов есть и более специализированные паразиты. Некоторые дейтеромицеты из родов Регг!с!1!!ит и Ризаг!ит заражают корни, затем переходят в сосуды ксилемы и, развиваясь там, нарушают ксилемный транспорт растворенных веществ, вызывая увядание (вилт) растений. Микоризообразователи. Многие почвенные грибы после заражения корней высших растений вследствие защитных свойств организма хозяина не могут оккупировать внутренние клетки корня и не наносят существенного вреда растению.

Вместе с тем присутствие гриба в клетках корня, ассоциация его с корнем (микориза) дает растению ряд преимушеств: !. Увеличивается объем всасывающей поверхности. Мицелий многих микоризообразователей частично внедряется в по- кровные клетки корня, а частично находится в окружающем пространстве, увеличивая тем самым всасывающую поверхность корня. 2.

Биологически активные вещества — гормоны, витамины и лр., синтезируемые грибом, потребляются и растением. 3. Грибы переводят в усвояемую для растений форму труднодоступные соединения фосфора из почвы. 4. Микориза защищает корни от потенциальных почвообитающих патогенов. Защита может быть механической (в ряде случаев корни оплетены мицелиальным чехлом), из-за выделения в окружающую среду антибиотиков и активизации защитных свойств самих растений. По морфологии микоризные ассоциации разделяют на не~колько типов.

Эндотрофная тинориза: гифы гриба находятся внутри тканей корня (в клетках и межклеточном пространстве) и лишь небольшая их часть выходит в почву. Эндотрофная микориза широко распространена у покрытосеменных и даже архегони- !1 Зак. 4207 альных травянистых растений. Среди древесных распространена гораздо реже (микориза клена). Чаще всего эндотрофная мико- риза образуется эндогоновыми грибами из класса зигомицетов, которые формируют в зараженных растениях гаустории в виде пузырьков (везикул) или древовидных разветвлений (арбускул). Такая микориза называется везикулярно-арбускулярной (рис. 76, внизу).

Эндотрофную микоризу орхидных образуют грибы из класса базидиомицетов, которые формируют в зараженных клетках клубки мицелия. Эктотрофная мико- риза: мицелий оплетает кончик корня, образуя Рне. 76. Мнкорнэные грибы: наружный чехол с отВввр у э р.фнал мнкорнэя (Виден на ходяшими в почву гиружный ынпелняльныя чехол н отдельные Фами, заменяюшими оттифы в периферических клетках корня: кор- сутствуюШие здесь кор- невых волосков нет). невые волоски (рис. 76, оливу — эндотрофняя мнкорнэа е арбускула- вверху).

Такой тип симмн н веэнкуламн в клетках корня, выходящими наружу етдельнымн гнфамн н органа- биоза к~рнями ~р~ мн епороношення; видны корневые волоски весных Растений форми- руют несколько тысяч видов грибов, главным образом высшие базидиомицеты (подосиновики, масленки, сыроежки, мухоморы), а также аскомицеты (сморчки, трюфели).

Энто-эндотрофная микориэа: наряду с образованием наружного чехла гифы гриба внедряются в клетки внутренних тканей корня. Наблюдается у вересковых растений, зараженных аскомицетами. Способность к микоризообразованию, вероятно, присуща многим видам грибов.

Наряду с облигатными микоризообразователями, не способными вегетировать вне ассоциации с корнями растений, известно много видов грибов, которые становятся микоризообразователями лишь в определенных условиях. Таковы грибы из родов Ми~воган|а, Агтйагга (осенний опенок), Риваггит. Если внешние условия благоприятны для них, но отрицательно влияют на защитные свойства растений, то эти гри- 162 бы вызывают опасные заболевания растений (увядания, корневые и стволовые гнили и др.).

Если же условия благоприятны для растений, то эти грибы становятся микоризообразователями и приносят растениям больше пользы, чем вреда. Микоризные ассоциации возникли, по-видимому, на ранних этапах эволюции растений и грибов. Древнейшие наземные растения риниофиты, жившие в силуре и нижнем девоне, имели мицелий в стеблях.

Полагают, что микоризные ассоциации способствовали адаптации первичных наземных растений к сушествованию вне воды. В карбоне широко распространилась эктотрофная микориза, приведшая к возникновению лигнина — второго по распространенности (после целлюлозы) органического полимера, а его разрушение грибами — к созданию почвенного гумуса. Микоризные ассоциации позволили растениям иррадиировать из тропиков по всему земному шару и приспособиться к обитанию в таких суровых условиях, как, например, высокогорье и тундра. Использование для питания продуктов фотосинтеза растений-хозяев привело к тому, что облигатные микоризообразователи потеряли способность разлагать сложные углеводы, такие как клетчатка, и питаются в основном простыми сахарами.

Поэтому они постоянно обитают в зоне корневой системы растений (ризосфере). 17.3. ГРИБЪ| КСИЛОТРОФЪ| Большое число грибов развивается на древесине. В отличие от почвообитаюших грибов, их ферментный состав более специализирован: они вьшеляют активные ферменты, разлагающие клетчатку (целлюлазы, ксиланазы) и лигнин — основные компоненты одревесневших клеточных стенок растений. Разложение древесины протекает в несколько стадий, осуществляемых разными группами грибов. Поражение живых вегетируюигих растений 1.

Некрозы и раковые болезни. Многие сумчатые грибы поселяются в коре лиственных пород (дуба, каштана, осины и др.), вызывая гибель пораженных участков. Например, грибы из Рода Сг|рнояесггга вызывают глубокие поражения коры каштана, вплоть до камбия, и гибель целых деревьев (рис. 77). Эпидемия этих грибов в Северной Америке привела к гибели каштановых лесов в восточных штатах США. У пораженных деревьев активизируется рост побегов из прикорневых почек, однако новые побеги, достигая 15-летнего возраста, также поражаются 163 ц" Рис.

77. Рак каштана (возбудитель Сгурпапеста рагаплса) Рис. 78. Поражение ветви можжевельника ржавчинным грибом Сутпазрагап8Гит еаЫпае и гибнут. Поэтому каштан в Северной Америке образует несвойственные этой породе кустарниковые заросли. Грибы из рода Нурохбоп формируют твердые углистые стромы на коре тополей, берез и других растений. Представители рода )уесгг1а образуют на коре стромы в виде розовых подушечек. Грибы из рода гга1за, наряду с перитециями, часто формируют конидиальное спороношение в пикнидах, которые образуются под перидермой и приподнимают ее при созревании, вследствие чего пораженные ветки принимают вид "гусиной кожи". Поражение коры хвойных деревьев чаще осуществляется базидиальными грибами из порядка (Згегйпа!ез (ржавчинные) (рис.

78). Так, на соснах нередко развивается эцидиальная стадия многих видов ржавчинных грибов. При освобождении эцио- спор возникают разрывы коры, часто сопровождающиеся гибелью пораженных веток. Из ран обильно вытекает смола, вследствие чего отмершие ветви приобретают серую окраску от застывшей смолы. Сплошь и рядом сосны с сухими верхушками или бо- 164 ковыми ветвями серого цвета встречаются в густонаселенных местах, где естественная сопротивляемость растений ослаблена из-за загрязненного воздуха и уплотненной почвы. 2.

Поражения сосудистой системы. Вызываются сумчатыми и несовершенными грибами. Огромный вред ильмовым породам приносит голландская болезнь вязов, причиной которой служит аскомицет Ор)зговгота и1т~'. Споры гриба переносятся на теле жуков-короедов, которые, питаясь цветками ильмов, вносят инфекцию в ранки. Мицелий развивается в сосудистой системе, вьшеляет токсические продукты, приводящие к ослаблению, а затем и к гибели деревьев. Ослабленные деревья становятся добычей короедов. В галереях, сделанных короедами внутри дерева, формируется спороношение гриба, поэтому выходящие из холов жуки несут на теле споры и переносят их на новые деревья.

Дейтеромицеты из рода ~ег11с1111ит также вызывают поражение ксилемы и быстрое увядание многих древесных растений. Сильно страдают от них молодые клены. 3. Стволовые гнили. Вызываются базидиальными грибами гименомицетами. Одни из них (осенний опенок, корневая губка) проникают через корневую систему, другие (настоящий, ложный, серно-желтый и другие трутовики) — через ранки на стволах, причем часто заносятся насекомыми-вредителями. Эти грибы развивают в пораженной древесине многолетний мицелий. Тип гнили определяется набором ферментов гриба.

Некоторые трутовики выделяют преимущественно целлюлазы и разрушают клетчатку, вследствие чего образуется бурая гниль с распадом пораженной древесины на крошащиеся кусочки призматической формы. Другие виды трутовиков преимущественно разлагают лигнин, вызывая белую гниль; древесина приобретает светлую окраску с темными штрихами и распадается на целлюлозные волокна. Гибель деревьев, пораженных трутовыми грибами, происходит с разной скоростью. Деревья, заселенные осенним опенком, гибнут через несколько лет, а пораженные ложным трутовиком осины живут десятилетия.

Пораженые погибших деревьев и продуктов их переработки Многие трутовые и сумчатые грибы после гибели дерева продолжают развиваться на нем; другие могут заражать только мертвые деревья. Последние играют важную роль в фитоценозах, Разлагая мертвую древесину. Без них лес до верхушек деревьев был бы покрыт сухими ветками. Сапротрофные трутовые грибы часто формируют примитивные плодовые тела в виде лепешек с гладким или складчатым гименофором на поверхности 1кор- тициевые грибы). Другие виды имеют кожистые или пергаментообразные половинчатые олнолетние сидячие шляпки с гименофором на нижней стороне в виле трубочек, складок, шипиков. Многие из них наносят огромный вред народному хозяйству, так как вызывают гниение деревянных построек, свай, колодцев, крепежного леса, полов в избах.

Характеристики

Список файлов книги