Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Наконец, в последней стадии разложения древесины участвуют несовершенные грибы (пенициллы, триходермы и др.), образующие плесени зеленого, серого и других цветов. !7.4. ГРИБЫ ФИЛЛОПЛАНЫ Грибное сообщество, обитающее на поверхности зеленых частей растений, включает сапротрофов, питающихся выделениями листьев, и паразитов, заражающих их. Собственно говоря, последние (за исключением мучнисторосяных грибов, мицелий которых распространяется по поверхности растений) имеют эндофитпый (находящийся внутри растения) мицелий, но на поверхности зараженной ткани находятся споры, освобождающиеся через разрывы эпидермиса или через устьица. Многие из этих грибов — облигатные паразиты с гаусториальным питанием. Паразиты надземных частей растений встречаются во многих классах грибов.
Среди оомицетов — это большинство видов порядка Регопозрога!ез — возбудители ложных мучнистых рос; среди аскомицетов — представители нескольких порядков плодосумчатых (эризифовые грибы — возбудители мучнистых рос) и полостносумчатых (микосферелловые грибы — возбудители белых пятнистостей растений); среди базидиомицетов — головневые и ржавчинные грибы; среди дейтеромицетов — возбудители пятнистостей и изъязвлений (антракнозов) листьев и плодов. Несмотря на большие таксономические различия, эти грибы имеют ряд общих черт.
1. Короткий патентный период, т.е. время от заражения до образования новых спор. Так, период одной бесполой генерации многих ржавчинных грибов (урединиогенерации) составляет примерно 10 дней, а период бесполой генерации оомицета— возбудителя фитофтороза картофеля — 3 — 4 дня. 2. Открытое спороношение. Споры формируются не внутри, а на поверхности растений. Они легко отрываются от спороносцев и могут распространяться ветром или дождевыми брызгами. 3. Высокая продуктивность — образование десятков тысяч спор в результате единичного акта заражения.
Эти особенности обеспечивают при наличии благоприятных для развития гриба внешних условий быстрое накопление и !66 Р аспространение спор на большом пространстве. Особенно опасны такие грибы для сельскохозяйственных растений, когда один сорт какой-либо сельскохозяйственной культуры высевают на большой площади. В таких условиях накапливается гигантское число спор, целые споровые облака, и происходит массовое за- ажение растений. Например, на 1 га пшеницы при умеренном Р заражении ежедневно образуется 10 урединиеспор возбудит ля !! е ржавчины или 10'1 конидий возбудителя мучнистой росы. Поэтому хотя отдельное пятно, вызванное возбудителем фитофтороза на листе картофеля или возбудителем ржавчины на листе пшеницы, не принесет заметного вреда, но в период массовых поражений растений — эпифип!отий образуется столь много пятен, что листья целиком погибают.
17.5. ВОДНЫЕ ГРИБЫ Вода — среда обитания многих грибов, которые разделяют на две группы. Первичноводлые грибы, по-видимому, — древнейшие группы грибов из классов СЬугпг((отусегез, Нур(!ос)тугг(ошусе!ез и Оотусегез. В отличие от грибов из других классов, они размножаются подвижными зооспорами. Многие первичноводные Рис. 79.
Коннднн водных гнфомнцетов !67 17.6. СЫЧУЖНЫЕ ГРИБЫ Эта удивительная группа грибов найдена в желудках жвачных животных. Многие признаки сближают их с хитридиевыми грибами: они размножаются зооспорами, имеюшими 1 или несколько гладких жгутиков; в их клеточных стенках обнаружен хитин; они формируют моноцентрический (см. 14.1) зооспорангий, прикрепленный к субстрату сильно разветвленным ризомицелием (рис. 80). Освобождение зооспор из зооспорангия индуцируется целлюлозосодержашим субстратом. Сейчас эти грибы объединяют в семейство )Чеоса)11пазг(асае в классе С(зучг1- гйошусегеа В природе они встречаются только в желудках жвачных животных, причем и домашних (коровах, овцах), и диких, обитаюших в Старом Свете (верблюды), Новом Свете (ламы), а также в Австралии (кенгуру).
Следовательно, связь этих грибов с животными очень древняя; она возникла у предков современных зз травоядных, живших на еяаа7 едином континенте до его раскола на совреВыяснилось„ что эта группа грибов выполняет очень важную функцию в процессе пищеварения: они разлагают наиболее стойкий волокнистый целлюлозо- Рис. 80. Жизненный цикл хитридиомицета зуеосагдтазнх, обитающего в пищеварительном тракте жвачных животных (Ваае1юр, 1989) 168 грибы — биотрофные и некротрофные паразиты водных организмов — водорослей, беспозвоночных животных, рыб. Описаны случаи влияния грибных эпифитотий водорослей на продуктивность фитопланктона и его сукцессию (смену доминируюшнх видов). Втаричнавадные грибы. В воде постоянно встречается группа несовершенных грибов, приспособившихся к разложению мертвого растительного субстрата, попадающего в воду: опавших листьев, мертвой древесины. Зооспор они не приобрели (пример необратимости эволюции), однако адаптация к водному образу жизни проявилась у них в своеобразной форме крупных многоклеточных конидий, часто имеющих выросты, лучи (рис.
79). Такая форма позволяет конидиям цепляться в токе воды за находяшиеся там предметы и поселяться на них. лигниновый компонент корма, не доступный для находящихся в желудке бактерий. Глубокое проникновение в субстрат сильно азветвленного ризомицелия и выделение мощного комплекса Р ферментов обеспечивает высокую степень разложения нелл зы до низкомолекулярных соединений — ацетата, лактата, сукцината, жы~ж, СО7, Нз. Последние два соединения метаногенными бактериями, всегда встречающимися в желудках вместе бами, преврашаются в метан. Чрезвычайно активная целлюлаза этих грибов привлекает к ним интерес ученых, зани маюшихся свойствами ферментов и их использованием в народном хозяйстве. В отличие от большинства свободноживуших три ов, три ы желудка — строгие анаэробы, погибаюшие даже в присутствии низкой концентрации кислорода.
В связи с этим они утратили митохондрии и у них отсутствует процесс окислительного метаболизма. Оптимальная для их роста температура приближается к 40 С. В биологии этих грибов еше многое не ясно. ! 7.7. КОПРОТРОФНЫЕ ГРИБЫ Своеобразная группа грибов постоянно развивается в навозе травоядных животных. Наряду с широкоспециализированными несовершенными грибами, способными осваивать различные субстраты, в навозе животных живут узко ц р спе иализи ованные копрофилы из классов Хуйогпусегез, Азсошусегез и несколько видов базидиальных грибов.
Для многих из них характерны следующие черты. 1. Фотатропизмы спороносных структур. У мукоровых грибов из родов Р~упбо)из и Рпусотусез в спорангиеносцах, растуших на свету, накапливаются светочувствительные молекулы каротина, окрашиваюшие верхнюю часть спорангиеносца в желтый цвет. Благодаря наличию каротина, верхушка спорангиеносца изгибается в направление света, поэтому сп р спо ы попадают на хорошо освещенную поверхность, где большая вероятность наличия хорошего травостоя (рис. 81). 2, Активное разбрасывание спор. Спорангиеносцы Рз!о5о)из имеют пузыревидное расширение в верхней части.
Происходящий в них гидролиз полисахаридов приводит р к вз ывоподобному Увеличению тургорного давления, вследствие чего спорангий, имеющий прочную оболочку, целиком отстреливается в сторону света. У дискомицета Азсабо(из в апотециях формируются сумки с крупными аскоспорами, которые при созревании т анин также отстреливаются на большое расстояние. 169 Свет г/в ер Компоненты лишайника Морфология лишайников -е "Ъл, Рис. 81. Ориентация к свету копротрофных грибов: А — Яогаапаг Б — ОауоЬогав;  — РдоЬо)аву à — Соргтиг (Инголд, ! 957) Рис.
82. Жизненный цикл копротрофного гриба 3. Споры покрыты клейкои слизью, обеспечивающей их прикрепление к листьям травянистых растений. 4. Споры прорастают только после прохождения через кишечник животного, ибо плотные оболочки должны предварительно быть разрыхлены желудочными ферментами. Таким образом, адаптации этих грибов привели к увязке их жизненных циклов с пищевым циклом травоядных животных. Их споры с высокой долей вероятности попадают на листья и прикрепляются к ним, поедаются животными, а после перева- Р ивания пищи выбрасываются вместе с навозом, в котором развивается мицелий и формируется спороношение (рис.
82). 17.8. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ Особую экологическую группу составляют грибы, входящие в состав лишайников. Лишайник — симбиотический организм, возникший вследствие мутуалистической ассоциации гриба и водоросли, при которой водоросли находятся внутри сплетения гиф гриба. Грибной компонент носит название микобионта. Из 20 тыс. видов лишайников только 20 видов (главным образом тропических) образованы базидиальными грибами (афиллофоровыми, гетеробазидиальными), остальные — сумчатыми (пиреномицетами и дискомицетами). Грибы, входящие в состав лишайников, не встречаются в свободном состоянии и чрезвычайно медленно растут на искусственных средах (1 — 2 см за несколько месяцев). Водорослевый компонент — фикобионт или (если цианобактерии не считать водорослями) фотобионт — представлен зелеными (34 рода), синезелеными (10 родов) и желтозелеными (1 род) водорослями.
В отличие от лихенизированных грибов большинство видов водорослей встречается и в свободном состоянии, однако наиболее распространенные фикобионты — зеленые водоросли из рода Ггебоихга (входит в состав более половины видов лишайников) вне лишайника практически не встречаются. На основании морфологических особенностей лишайники Разделяют на 3 группы: накипные, таплом которых врос в субстРат и не может быть отделен от него без повреждения; ликтооатые — более или менее плотно прижатые к субстрату и соеди- 171 Физиология лишайников Анатомия лишайников !73 ненные с ним пучками гиф — разинами; кустистые— нимающиеся н с б ад убстратом или свисающие вниз. Накипные лишайники, в свою очередь, разде ляются на ленрозные — порошкообразные, корковые — в — в виде корочек и ареолированные, ом расчленяется крупу которых первично корковидный галлом жег быть п е ными трещинами на отдельные участки.
Лист й истоваты таллом может ыть представлен отдельной пластинкой, груп й, группой сросшихся пластинок или мелкими чешуйкам . У и. лишайников большого рода С!адонга имеются два типа талл омов: первичный листоватыи в виде чешуек и вторичный кустисты" и в виде выростов— наоборот асши ен но ециев. Подеции могут быть неразветвленные заос стренные или, , расширенные на концах, а также древовидные с обильным ветвлением, как у ягелей. об На поверхности таллома лишайников могут б ыть различные разования; плодовые тела микоби н ( о та (апотеции, перитеции) с сумками; органы бесполого размножения микобионта — пикниды со спорами; коралловидные выросты — изидии; раз — ии; разрывы с порошкообразным содержимым соредиями'„ мелкие листоподобные выросты — ф — филлокла ии; небольшие над росты в виде "бо одавок", со р ", держащие иной по сравнению с основным талломом лишайника тип фикобионта — еф д (у многих в о ид в основной таплом содержит зелену нта — цефалодии а цефалодий — синезеленую).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
