Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 32
Текст из файла (страница 32)
ю водоросль, Гифы микобионта составляют примерно 50% от всего объема лишайника, клетки водоросли — менее 10%. О объем занимают воз н — менее %. Остальной ют воздушные полости и внеклеточный матрикс— слизь, выделяемая микобионтом. У наиболее п римитивных лишайников (в основном, накипных) таплом гомеомерный состоя и" ш й из равномерно располо- У женных среди сплетения б три ных гиф водорослевых клеток.
большинства видо идов лишайников таплом гетеромерный, состоящий из нескольких отличающих ся по виду слоев: верхнеи коры, составленной плотно переплетенными гифами, часто с пигментированными оболочками; д гони иального слоя, располоцевины женного под корой и обогащенного клетками фикобио а; д— рыхлого сплетения бесцветных гиф; ионта; серсходной гиф; нижней коры, д ой по строению с верхней; ризин. Для об хоо мена с окружающей средой у одних лишайников ( о Р 7- ут т ует нижняя кора, у других (ягели) вообще нет коы, у третьих (исландский мох) — имеются аз (мак лы и — имеются разрывы в коре улы, иифелы), имеющие вид белых пятен.
172 Жизнь в лишайнике резко меняет внешний облик и физиологические процессы грибов и водорослей. Нитчатые водоросли в составе лишайника часто превращаются в одноклеточные, вместо зооспор образуются неподвижные апланоспоры. В грибных гифах откладываются специфические лишайниковые вещества: обычно не растворимые в воде ароматические соединения, кристаллизующиеся на клеточных оболочках и придающие талломам своеобразную окраску (в отличие от мхов лишайники никогда не имеют травяно-зеленой окраски).
Некоторые лишайники удалось разделить на составляющие компоненты и выращивать гриб и водоросль по отдельности. Оказалось, что в свободном состоянии гифы не синтезируют пигментов, которые образуются только после контакта с водорослевыми клетками. Видоизменяются и сами гифы в связи со специализацией их функций. Боковые ответвления мицелия с длинными тонкими кончиками получили название ищущих гиф. Их выросты, соприкасающиеся с клетками водоросли, называют охватывающими гифами.
Боковые ответвления этих гиф оплетают клетки фикобионта и поглощают продукты фотосинтеза. В гонидиальном слое имеются гифы, которые делятся частыми перегородками и передвигают водоросли в растущий край таллома (двигающие гифы). Размножение микобионта конидиями или аскоспорами приводит к потере фикобионта, поэтому многие виды лишайников вообще не формируют спор, а размножаются исключительно вегетативно — обрывками таллома, изидиями, соредиями. Рост и размножение протекают очень медленно: требуется несколько недель для обрастания соредиального порошка мицелием и несколько лет до формирования нормального таллома. Своеобразно осуществляется и питание лишайников. Описаны три типа контактов гриба и водоросли: клеточными стенками, через внеклеточную слизь и с помощью гаусторий, причем гаустории обычны лишь в талломах примитивных накипных лишайников.
Для обеспечения питания поверхностью мицелия гриб вызывает интенсивное выделение водорослевыми клетками продуктов фотосинтеза в окружающую среду (фикобионт ~еряет 80 — 90% углерода), которые поглощаются грибными гиФами и откладываются в виде сахароспиртов (маннита, арабита, рибита). Экология лишайников Сочетание абсорбционного питания микобионта с фотосинтезом фикобионта обеспечивает лишайникам возможность существовать в местах, малодоступных другим организмам.
Лишайники — основной компонент растительности тундры, где они обеспечивают кормом северных оленей, высокогорья, пустыни. В табл, 17 показано, как по мере удаления от тропиков растет количественное соотношение между лишайниками и высшими растениями. Таблица 77 Сравшательнаа встречаемоеть (число видов) лишайников и высших растений в разных регионах мира (МаШса, 1953) Лишайники поглощают воду и минеральные вещества всей поверхностью таллома, поэтому они не требовательны к субстрату и часто встречаются на камнях и скалах, коре деревьев, почве. Однако на каждом из перечисленных субстратов встречаются определенные виды, приуроченные к нему и редко меняющие "вкусы*'.
Лишайники, обрастающие камни, называются эпилитными (накипные виды, врастающие в камни, — эндолитными). Их разделяют на кальцефильные (растушие на карбонатных породах) и кальцефобные (на силикатных). Лишайники, растушие на деревьях, называют эпифитными (на коре— эпифлеоидными, на обнаженной древесине — эпиксильными), растушие на почве — эоигейными. Выше было сказано, что клетки фикобионта теряют в окружающую среду до 90% продуктов фотосинтеза, причем не все зто количество питательных вешеств усваивается микобионтом.
Высокая концентрация углеводов в виде сахароспиртов создает буфер против обезвоживания, поэтому лишайники могут длительное время выдерживать засуху без потери жизнеспособности. Содержание хлорофилла на единицу объема или массы таллома лишайников в 4 — 10 раз меньше, чем у высших расте- !74 ний; соответственно менее интенсивно происходит и ассимиляция СО . Поэтому лишайники — очень медленно растушие ор- 2' ганизмы.
Индивидуальный таплом может вегетировать 1,5 — 2 тыс. лет, т.е. наряду с хвойными лишайники — самые долгоживушие организмы на земле. Изменение диаметров накипных и листоватых лишайников на камнях и скалах используется в геологических и археологических исследованиях для маркировки воз- Р аста этих субстратов. И если лишайники в ходе эволюции приспособились к экстремальным природным условиям (холоду, засухе, бедному питательному составу среды), то адаптироваться к антропогенным воздействиям на среду они не могут и первыми исчезают из экосистем при их загрязнении поллютантами (вредными примесями).
Тому есть несколько причин: 1) лишайники — долгожители, подвергаюшиеся вредным воздействиям круглый год; 2) медленное отмирание таллома не позволяет освобождаться от токсических соединений в нем; 3) у лишайников отсутствуют кугикула и устьица, они впитывают поллютанты всем талломом; 4) при подсыхании таллома концентрация токсических веществ, попавших в него, увеличивается до летального уровня.
Поэтому в крупных городах и вокруг них лишайники встречаются редко, обеднены не только их численность, но и видовой состав. Лихеноиндикация загрязнения окружающей среды на основе встречаемости и видового состава лишайников широко используется при экологическом мониторинге. Принципы построения системы лишайников В старых системах лишайники вьшеляли в специальный отдел с двумя классами: Азсо!(с)тепез и Ваз(с)(о!(с)!епез. Первый разделяли на подклассы пиренокарповые (Ругепосагреае), с плодовыми телами перитециями (в основном накипные лишайники), и гимнокарповые (Оушпосаграеа) с плодовыми телами апотециями и вытянутыми, извилистыми гистеротециями. Однако, вследствие полифилетического происхождения (независимого возникновения лишайниковых ассоциаций в разных таксонах грибов), сейчас лишайники помешают среди сумчатых и базидиальных грибов, причем в некоторые порядки (Весапога(ез, Чеггцсапа!ез) входят только лихенизированные виды, но есть порядки (Оз!гора!ез, По!121деа!ез), объединяющие лихенизированные и свободноживушие виды.
При классификации используют обычные для ~Умчатых грибов признаки, например, строение сумок (унитуникатные, битуникатные) и плодовых тел. !75 ГЛАВА 18. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ 18.!. ВРЕД, ПРИНОСИМЫЙ ГРИБАМИ Грибы, вызывающие болезни полезных растений, животных и человека, наносят огромный урон здоровью людей, их хозяйственной деятельности, а порой и природной среде.
Уже бьио сказано о болезнях растений, гниении древесных изделий и других вредных воздействиях грибов. Когда болезни растений становились массовыми, это сказывалось на судьбах целых народов. Яркий, но далеко не единственный пример — фитофтороз картофеля (возбудитель — оомицет Р77уГорйгйога !пГез7апз) в Западной Европе в середине 19 в. В это время в Ирландии из 4 млн населения 1 млн питался исключительно картофелем и еще для 2 млн картофель составлял более половины пищевого рациона.
Два неурожайных года, вызванных массовым поражением фитофторой, свели в могилу свыше 1 млн ирландцев и вынудили еще 1,5 млн эмигрировать в Америку. Ржавчина кофе (возбулитель Негпейа уазга7г7х) оказала решающее влияние на регионы его выращивания. В 19 в. основные площади под кофейным деревом размешали в Азии, причем главным поставщиком кофе был о. Цейлон (Шри-Ланка). После эпидемии ржавчины, сгубившей кофе на азиатском континенте, основным районом его выращивания стала Южная Америка, а вырубленные на Цейлоне кофейные деревья были заменены чайными кустами.
Однако снижением производимой продукции вред от заражения растений фитопатогенными грибами не исчерпывается. Грибы выделяют в зараженные органы растений химические вещества, многие из которых оказались высокотоксичными для человека и сельскохозяйственных животных. Зерна злаковых и бобовых растений, содержащие мицелий или склероции спорыньи (аскомицет С(аисерз ригригеа), фузариума (аскомицет буобегеца геае с анаморфой гизаг!ит 8га7п!пеаги7п), желтого аспергилла (несовершенный гриб Азрег8йиз /)аииз), настолько токсичны для теплокровных, что могут вызвать тяжелые заболевания или даже смерть. Дереворазрушаюшие базидиомицеты вызывают гниение деревянных постройек. Особенно агрессивны домовые грибы из родов Мегийиз, Рожа и др.
Деревянные конструкции, контактирующие с водой или влажным прохладным воздухом (опоры мостов, бани, полы в деревенских домах), могут быть разрушены через несколько лет после заражения. На защитную пропитку !76 !8бь ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГРИБОВ В ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Быстрое накопление биомассы и продуцирование всевозможных биологически активных веществ сделали грибы важными объектами микробиологической промышленности и продуктами питания. Использование грибов разнообразно, как разнообразны сами грибы.
18.2.1. Съедобные грибы Плодовые тела грибов содержат мало углеводов и липилов, поэтому их калорийность значительно ниже, чем к р , чем кало ийность мяса. Однако, поскольку высокая калорийность в наше время перестала для многих групп населения быть достоинством продукта, а также вследствие высокого содержания белка, витаминов, еральных веществ и отменных вкусовых качеств, грими нерал в пи евом бы как продукты питания занимают важное место в пиш рационе человека. Использование съедобных грибов макромицетов (сумчатых — сморчков, трюфелей и базидиальных — шля- !2 Зак.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
