Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 29
Текст из файла (страница 29)
74). Глеба издает острый, далеко распространяющийся з пах падали, привлекающий мясных мух, которые переносят своих телах базидиоспоры. Это пиршество продолжается недолг через несколько часов плодовое тело расплывается и от не остается мокрый, дурно пахнущий комочек. Как и в случае с сумчатыми грибами, применение методо анализа ДНК к систематике базидиомицетов привело к сушест венной коррекции их классификации, основанной. на морфоло гических признаках.
По данным геносистематики выделены так же три подкласса, но с иными границами: (Згег)!п(отусегЫа (ржавчинные), ()511!аяопзусегЫае (головневые) и НутепошусегЫа (гименомицеты). В последнюю группу входят представители мор фологических подклассов холобазидиомицетов и гетеробазидио мицетов. ГЛАВА 17. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ 17.1. ТИПЪ| ПИТАНИЯ ГРИБОВ Осмотрофный способ питания ставит грибы в совершенн определенный разряд организмов в пищевой цепи превращени веществ и энергии. Наряду с бактериями, грибы — редуценты, разлагающие сложные органические вегцества до более простых.
По способу питания они делятся на салролгро((гов, т.е. мертвоедов, которые усваивают сложные органические соединения из мертвых субстратов, и паразитов, поглощающих питательны вещества из живых организмов. И сапротрофы, и паразиты питаются в основном растительными тканями. Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно, на ранних этапах их эволюции. Самые примитивные грибы — хитридиомицеты и оомицеты паразитируют на самых примитивных растениях — водорослях. Некоторые микологи считают, что грибы появились на суше под покровом вышедших на сушу растений, как их паразиты и симбионты. Почти нет грибов, живу- 156 их в сим биозе с животными, но огромное число видов грив находится в симбиотических связях с растениями. Фермен- аппарат грибов — гидролитические ферменты, которые тивныи апп яются в окружающую среду и обеспечивают первичное р выделяются пищевого субстрата, — настроен на разложение уг леволожение п ен й.
ов — стра ительного материала и запасных веществ раст и". д Поэтому не то ь л ко паразитические грибы избрали объектами своего напале ния в основном растения, но и сапротрофные грибы питаются о п гибшими растениями, оставляя трупы животных бактериям. о ш Б лысая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных, о гх, но опять-таки травоядных, содержащим непереваренные растител ельные остатки. Почти исключительно грибы участвуют в ра о зл женин мертвой древесины, Наличие набора ферментов, раз уш азрушающих основные растительные полимеры — целлюлозу и лигнин, в форме которых запасена большая часть связанного углерода, поставило грибы (особенно дереворазру- 1ис базидиомицеты) в исключительное положение в пищевой цепи организмов: на грибы приходится утилизаци я 2,3 связанного углерода. .
В этом заключается глобальная экологическая роль ибов. Конечно, не все грибы — "вегетарианцы". Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося болыцой вред рыбному хозяйству. В последние годы, по-видимому, из-за загрязнения водоемов, появились сообщения о паразитировании на рыбах несовершенных грибов. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными животными (амебами, нематолами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца — липкие капканы для нематод, а затем разлагают с помощью вылеляемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы и высасывают его (рис.
75). Большая группа грибов паразитирует на "асекомых и клещах, часто ьгзывая их массовые пора- Рнс. 75. Захват нсматолы ловчими жения — эпизоотии Эллго- кольцами хищного гриба мопатогенные грибы встречаются в большинстве классов. Среди зигомицетов и аскомицетов такие грибы вьшелены в отдельные порядки (соответственно Епгошор|цога!ез и |дЬоц!Ьеп(а!ез), объединяющие грибы, сходные по морфологии и образу жизни. Паразиты насекомых объединены также в класс Трихомицеты. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромицетов. Наконец, известны грибы, специализированные на питании белком кератином, из которого построены покровы млекопитающих (кожа, волосы, ногти), и вызывающие дерматамиказы — лишаи, ноггееды и прочие болезни животных и человека.
Но среди обшей массы грибов зти группы немногочисленны. По способу питания грибы можно классифицировать следующим образом: питающиеся мертвым субстратом заселяют перед заселением мертвый убивают живой субстрат субстрат (некро- (сопро- трофные паразиты) трофы) питающиеся живым субстратом ассоциация с три- ассоциация с бами полезна для грибами вред- хозяев (мутуолис- на для хозяев тичеекие гимби- (биотрофные опты) паразиты) (могут существовать только как паразиты); факулыпативных сапротрофов (существуют в природе как паразиты, но при определенных обстоятельствах могут питаться мертвым субстратом); факультативных паразитов (обычно питаются сапротрофно, но могут поражать и живые ослабленные растения); облигатных сапротрофав (не обладают способностью к паразитированию).
Представители каждой из перечисленных групп встречаются почти во всех классах грибов. Например, облигатные паразиты отмечаются среди миксомицетов (возбудитель килы крестоцветных Р(азтоб(арйага Ьгазз|сае), хитридиомицетов (возбудитель рака картофеля Яупсьугг(ит епг(оь|ог|сит), оомицетов (пероноспоровые грибы — возбудители заболевания "ложная мучнистая роса"), аскомицетов (пиреномицеты из порядка Егуз|рйа1ез — возбудители "настоящей мучнистой росы"), базидиомицетов (порядок \)гег|1па1ез — ржавчинные грибы). Грибы встречаются повсеместно. Их споры можно обнаружить в глубоких слоях почвы вплоть до материнской породы и в воздухе на высоте нескольких километров.
Однако имеются специфические местообитания, в которых определенные виды грибов не только встречаются, но и активно вегетируют. 17.2. ПОЧВООБИТА!ОЩИЕ ГРИБЪ| Между перечисленными группами нет резких границ, а существует множество переходов. Многие грибы одну часть жизненного цикла проводят на живых растениях, а другую на мертвых растительных остатках или в почве как сапротрофы. Например, возбудитель парши яблони локулоаскомицет Иепгиг(а (пеаг)иа((з в конидиальной стадии паразитирует летом на листьях и плодах сначала биотрофно, затем — некротрофно и вызывает образование черных пятен, покрытых налетом конидий.
После опадания отмерших листьев мицелий гриба продолжает развиваться в них, питаясь сапротрофно; в образующихся сплетениях гиф (строме) формируются сумки со спорами. Возможны переходы не только между паразитным и сапротрофным питанием, но и между паразитизмом и мугуализмом, Например, базидиомицеты из рода Агтг((аг(а (осенний оценок) в одних условиях (в ненарушенных человеком биоценозах) вступает в симбиотические отношения с древесными растениями, в других (при сильном антропогенном воздействии, в частности, вытаптывании) — становится разрушительным некротрофным паразитом тех же растений. По соотношению паразитической и сапротрофной фаз в жизненном цикле грибы разделяют на облигатных паразитов 1чя Почва представляет собой среду, в которой обитает наибольшее число видов грибов. Грибы — главные компоненты биоценозов многих почв как по числу видов, так по биомассе.
Например, в лесных почвах биомасса грибов составляет свыше 90% от биомассы всех почвообитаюших организмов (табл. !7). Как видно из представленных в таблице данных, биомасса грибов в почве составляет 98,5%о от биомассы всех микроорганизмов и 91,3% от общей биомассы организмов, населяющих почву. Тевлина 17 Биомасса различных ~руин организмов в лесной почие (Бчигсхей, 1970; из Мн!1ег, Гоея|ег, 1971) 159 Протяженность грибных тиф в почве (от сотен метров до лесятков километров в ! г почвы) значительно превышает протяженность корней высших растений, причем в зоне химических выделений гиф — гифосфере, как и в зоне химических вьшелений корней — ризосфере, создается специфический микробоценоз. Например, в гифосфере базидиомнцетов резко снижается численность сумчатых и несовершенных грибов-микромицетов и возрастает численность некоторых групп бактерий.
В почве встречаются следующие основные группы грибов. Гумусовые санротрофы — грибы, питающиеся полуразложившимися растительными остатками и органическим веществом почвы. Эта группа распространена главным образом в верхних, наиболее богатых органическим веществом горизонтах почвы и играет большую роль в почвообразовательном процессе. Чаще других среди почвенных сапротрофов встречаются мукоровые зигомицеты и несовершенные грибы (Рел!с!!1шт, Азреге!!!из и др.), причем пенициллы — самые распространенные грибы почв северных и центральных районов, а теплолюбивые аспергиллы— южных. Эти грибы способны в благоприятных условиях быстро осваивать субстрат, накапливать биомассу и продуцировать огромное число спор, которые сохраняются в почве до следующего благоприятного периода.
Грибы из этой группы образуют разнообразные ферменты, разлагающие субстраты, а также имеют богатый набор антибиотических веществ, что позволяет им успешно конкурировать за субстрат с другими микроорганизмами и быстро оккупировать пространство в почве. Кроме микромицетов органическим веществом почвы питаются также многие сумчатые и базидиальные макромицеты (пецицы, шампиньоны, рядовки и др.).
Подстилочные саиротрофы. Распространены в различных ландшафтах, не подвергнутых сельскохозяйственному освоению (лесах, степях). Встречаются на мертвых неодревесневших частях растений, покрывающих почву (например, в лесной подстилке), и в верхнем слое почвы. Подстилочные сапротрофы осуществляют первичное разложение опада, который затем окончательно разлагается гумусовыми сапротрофами. К подстилочным сапротрофам относятся многие агариковые базидиомицеты (говорушки, мицены, негниючники и др.), некоторые сумчатые и несовершенные грибы (Снаеготшт, Тг!снодегта).
Эти грибы обладают более специализированным набором ферментов, разрушающих углеводы клеточных оболочек растений (целлюлазы, пектиназы). Паразиты растений. В почве обитают многие виды факультативных сапротрофов и факультативных паразитов, а также !60 сохраняются покоящиеся структуры облигатных паразитов (хламидоспоры, зиготы, склероции). Заражение растений этими грибами чаще осуществляется через ранки, которые всегда имеются на растущих в почве корнях. Наиболее восприимчивы к инфекции молодые растения, поэтому почвообитаюшие грибы часто вызывают корневые гнили всходов. Например, хитридиомицет 01р!Йит Ьгазз!сае вызывает черную ножку капустной рассады, оомицет Ру!а!ит г!ебаг!алит и базидиомицет Т)запагераогиз сиситет (анаморфа Ял!гас!он!а зо!алг) — корнеед свеклы, полегание всходов сосны и другие болезни.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
