Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Склероции спорыньи содержат токсичные для теплокровных животных и человека алкалоиды, поэтому, попав в муку или корм, они становятся 142 Рнс. 63. Спорынья (С!анеерз ригригео): А — колос ржн со скяероцнямн; Б — головчатые стромы, выросшие на скяероцни;  — разрез стромы (по периферии расположены многочисленные пернтецнн); Г- пернтецнй с вытянугымн булавовнднымн сумками; Д вЂ” сумка с восемью нитевидными спорами причинами тяжелых заболеваний людей и сельскохозяйственных животных, часто со смертельным исходом.
Наконец, группа дискомицетов объединяет грибы с открытыми плодовыми телами — апотециями, имеюшими вид блюдец или бокалов. "Дно" апотеция образовано слоем цилиндрических сумок и парафиз и носит название гимеииального слоя, или гимения (рис. 60, 3). При созревании сумки приподнимаются над гимением вследствие увеличения внугреннего давления и активно выстреливают спорами, так что над апотецием может образоваться споровое облачко, заметное невооруженным глазом. Поскольку гимениальный слой всегда обращен сумками вверх, споРы взлетают вертикально и подхватываются воздушными токами (рис.
64) Среди дискомицетов встречаются грибы, паразитирующие на Растениях (порядки Ееог(а!ея и Р!1асЫ!а1ез), например, возбудитель белой гнили Вс(егодп1а зс!егоцогит. Его белый с черными горошинками — склероциями ватообразный мицелий развивает- 143 ей!й!1>, Рис. 65. Оперкулягная (72 и иноперкулятнвя (2) сумки 145 144 10 Ззк, 47пт Рис. 64. Споровое облачко, образованное в результате активною освобождения спор сумками нв впогециях возбудителя белой гнили Вс!енггглга мlегопогит ся на пораженных корнеплодах моркови и других растений.
На склероциях вырастают апотеции на ножках с сумками, вершины которых при созревании раскалываются вертикальной щелью (инолеркулялгные сумки, рнс. 65, 2), и аскоспоры выстреливают вертикально вверх. Однако преобладающее число видов дискомицетов (порядок Реша!еа) развиваются как сапротрофы на почве, мертвой древесине и навозе травоядных животных. Их серые, светло- или темно-коричневые, красные апотеции часто достигают крупных размеров, а созревшие сумки раскалываются продольной кольцевой щелью, вследствие чего вершина сумки открывается крышечкой, или оперкулюмом (аперкулятные сумгси, рис.
65, 1). Эволюция плодовых тел плодосумчатых грибов проходила в трех направлениях: усиление зашиты сумок от повреждений, улучшение возможностей для разлета спор и увеличение продуктивности спор. Первый путь привел к появлению стром, в которые погружены перитеции многих сумчатых грибов. Второй— Рис. 66.
Эволюция плодовых тел аскомицетов: 7 — безусгьичнсе (клейсготепиоидное); 2 — устьичное (перигециоиднсе); г — 9 — зпогециоидные (3 — погруженное блюдцевидное; 4 — выдвинутое блюлцевилиое; 5 — кубковидное сидячее; б — на короткой ножке; 7, В— на хзинг1пй ножке; 9 — на ддинной ножке со стромой). Пунктирная линия — поверхность субстрата к эволюции плодовых тел от погруженных в субстрат клейстотециев через сидячие перитеции и апотеции к появлению ножек, поднимающих плодовые тела над субстратом (рис. 66). Замена замкнутых плодовых тел открытыми сопровождалась заменой прототуникатных сумок унитуннкатными.
Третий путь эво- Рис. 67. Сморчки: 7 — Моггяела соиГса; 2 — ~егра ЬонетГса (а — влегеции; б — сумки со спора- люции привел к появлению грибов с крупными апотециями, в гимениях которых формируются сотни тысяч сумок со спорами. Вершина эволюции — плодовые тела сморчковых грибов, относящихся к порядку пецицевых. Их апотеций имеет длинную ножку и вывернутый наружу диск, образующий шляпку.
Многочисленные складки гимения увеличивают его несущую поверхность и, следовательно, продуктивность (рис. 67). Полостиосумчатые грибы (подкласс з,осв!оазсогпусе!!е)ае) отличаются тем, что сумки формируются не в плодовых телах, а непосредственно в сплетении гиф — строме, причем пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы, напоминающие по форме внутренности перитециев, но не имеющие собственной стенки (рис. 68), Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку (битунинатные), и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается.
Большинство локулоаскомицетов развиваются на живых и мертвых листьях как паразиты или сапротрофы. Таковы, например, возбудители парши яблони и груши из рода Ренгила, белых пятнистостей листьев земляники, томатов и других растений из рода МусолрпоегеИо и др. Как видно, система аскомицетов (деление на подклассы, порядки и т.д.) основана на морфологии сумчатой стадии (наличие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок).
Но, Рнс. 68. Локуяоаскоынпеты 1 — разрез через аскокарп Соойейа онсгозропса: многокяеточные аскоспоры (а, б) находятся а полостях н осаобождаются после разрушения поверхности асхохарпа; 2 — аскостроыа (ложный псрнтецнй) возбудителя парши яблони Ггеагипа Гиеадиаид как и у водорослей, у грибов возможна параллельная морфологическая эволюция в разных по происхождению группах.
Об этом свидетельствуют сравнительные исследования геномов грибов, которые показали следующее: 1) тафриновые грибы наиболее обособлены от остальных и должны быть выделены в отдельную группу архаичных аскомицетов (Агс!заеазсопзусегЫае); 2) обособлены также группы дрожжеподобных и мицелиальных голосумчатых грибов (подкласс Неги(азсопзусегЫае) и плектомицетов, также заслуживающих выделения в отдельные подклассы; 3) пиреномицеты, дискомицеты (иногда объединяемые в группу гименоаскомицетов, ибо сумки и парафизы располагаются на дне плодового тела пучком — гимением) и локулоаскомицеты образуют общую группу, деление на подгруппы внутри которой не совпадает с классификацией по морфологичсским признакам. Например, грибы с битуникатными сумками (локаулоаскомицеты) располагаются среди грибов с эутуникатными; дискомицеты с оперкулятными сумками оказались ближе к пиреномицетам, чем к дискомицетам с иноперкулятными сумками.
16.3.4. Класс Ваз)й)ошусе!еэ У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур — оогониев, антеридиев, гаметангиев — и замена их простым слиянием ядер в неспециализированных вегетативных клетках — сомотогамией. Во-вторых,— дальнейшее временное и пространственное разделение плазмои кариогамии, расширение роли дикариона в жизненном цикле.
Длительное состояние дикариона, бывшее у аскомицетов исключением (тафриновые грибы), у базидиомицетов становится правилом. Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит название нромицелия. После слияния двух промицелиев, различающихся аллелями совместимости, возникает первичная двухъядерная клетка, даюгцая начало мощному, часто многолетнему дикариотичному мицелию. Непосредственная миграция ядер из апикальной двуядерной клетки в субапикальные невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы (см.
!4.1), поэтому, как и у сумчатых грибов, миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты — крючки, называемые здесь пряжками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки (рис. 69, 1). Кариогамия и мейоз осуществля- 147 ются не в верхушке аскогенной гифы, как у аскомицетов, а в специальных клетках — баэидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии. На поверхности базидии образуются четыре выроста — стеригмы, в которые мигрирует тетрала гаплоидных ядер, возникших после мейоза.
Кончик стеригмы, содержащий ядро. уголщается и отделяется перегородкой, превращаясь в мейоспору — базидиоспору. У одних видов базидии могут формироваться 1 непосредственно на мицелни (экэобазидиальные грибы), у других — вы° ° растают из покоящейся клетки — телиоспоры. Большинство видов образуют базидии на поверхности или внутри плодовых тел. Базидии могут быть одноклеточными (холобозидии, рис. 69, 2) или разделяться перегородками на 4 клетки, каждая из которых образует по одной стеригме со спорой (г)зрагмобаэидии, рис. 69, 4).
И те и другие могут быть однородными по строению (гомобазидии) или состоять из двух частей (гетеробазидии): нижней, расширенной — гипобаэидии и верхней, несущей стеригмы — эпибаэидии (рис. 69, 3). По строению базидий базидиомицеты разделяют на три подкласса. К подклассу телиобазидиомицетов (Те! 10Ьаз(д(ошусе(абае) относят паразитические грибы (головневые, ржавчинные), у которых фрагмобазидия (реже холобазидия) вырастает из покоящейся дикариотичной клетки — телиоспоры. Формирующиеся на базидии гаплоидные базидиоспоры головиевых грибов (порядок ()з(11ая(па!ез) не могут заражать растения, но способны размножаться на мертвом субстрате почкованием.
Они попарно копулируют, еще находясь на базидии или сразу после отделения от нее. После копуляции образуется первичная дикариотичная клетка, способная внедряться в ткань растения-хозяина и формировать в нем паразитический мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм). В первый период развития внутри растения гриб не только не вызывает видимых симптомов болезни, но даже стимулирует вегетативный рост, выделяя в зараженные ткани Рис.
69. Минелий с пряжками (1) и базндии (2 — 4) базидиальных грибов (2— холобазидия; 3 — гстсробазидия; 4 — фрагмобазидия) )48 2 3 4 Рис. 70. Головневые грибы: 1 — 5 — типы поражения злаков; 6 — телиобазидии с копулируклними клетками фрагмобазидии и почкующимися базидиоспорами биологически активные вещества — фитогормоны. После периода питания мицелий распадается на отдельные двухьядерные клетки, покрытые прочными оболочками, — телиоспоры, которые освобождаются через разрывы пораженной ткани хозяина (рис. 70). Большинство головневых грибов образуют споры в генеративных органах — цветках, вызывая тем самым половую стерилизацию растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
