Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Уже в концентрации 10 1" М он заставляет плыть мужские гаметы к женским. Еше одна интересная группа — водные оомицеты из порядка Яарго1еяп(а!ез. Среди них описано несколько раздельнополых видов, формируюших оогонии и антеридии на разных талломах. Они так и называются: АсЫуа Ь(зехиа((г, А.атЬ(гекиа((ге При росте по отдельности штаммы этих видов образуют лишь вегетативный мицелий без половых органов, но при совместном росте формируются антеридии и оогонии. Исследователи накопили более 1000 л жидкости, в которой росла ахлия, и выделили несколько миллиграммов чистого полового феромона. Он производится женским штаммом и, диффундируя в среду, вызывает образование антеридиев у мужского, поэтому назван не столь поэтично, как сиренин, но более информативно — антеридиол (индуцирует формирование антеридиев и содержит в молекуле гидроксильную группу).
Он активен в концентрации б 10 '2 г/мл среды. После образования антеридиев мужской штамм, в свою очередь, начинает вьшелять другой феромон— оогониол, индуцируюший образование оогониев у женского штамма. В антеридии и оогонии происходят редукционные деления ядер (напоминаем, оомицеты диплоидны), причем в оогонии формируется несколько яйцеклеток (оосфер), а содержимое антеридия остается недифференцированным. Антеридий подрастает к оогонию, и после растворения оболочек в месте соприкосновения ядра и цитоплазма антеридия переливаются в оогоний, сливаются с ядрами яйцеклеток, и в оогонии формируется несколько покоящихся ооспор. Оба феромона ахлии — антеридиол и оогониол — стероиды, т.е. относятся к тому же классу вешеств, что и стероидные гормоны млекопитающих — мужские андрогены и женские эстрогены (рис.
57). он но но Рнс. 57. Структурные формулы половых гормонов грибов н млекопитающих: 1 — антернднол; 2 — анлроген (мужской гормон); 3 — зстроген (женский гормон) 132 Таким образом, класс химических соединений, регулирую1пих формирование половых структур, возник уже на очень ранних этапах эволюции.
Поскольку большинство штаммов ахлии способны формировать оба феромона, половой статус индивидуального штамма определяется количественным соотношением его феромонов и феромонов партнера (как было сказано, при отсутствии партнера штаммы ахлии половых органов не формируют и размножаются только бесполым путем). Поэтому один и тот же штамм в присутствии одних штаммов может формировать антеридии (т.е, быть мужским), а в присутствии других — оогонии (быть женским).
Такой своеобразный тип оогамии называют гинандромиксисом (потенциальные способности формировать женские (гино-) и мужские (андро-) половые органы). Зигогамия (гаметангиогамия) зигомицетов из порядка Мцсога!ез (мукоровые) индуцнруется трислоравыми кислотами, которые образуются из каротина. Соединение, продуцируемое (+) штаммом, диффундирует в окружаюшую среду и вызывает образование соединения ( — ) штамма, а тот, в свою очередь, резко влияет на обмен веществ противоположного штамма; происходит каскадный синтез вешеств, необходимых для слияния. В результате перестройки метаболизма перестают формироваться органы бесполого размножения (спорангиеносцы и спорангии), гифы окрашиваются каротиноидами в желтый цвет, подрастают друг к другу, образуются перегородки, отделяющие кончики гиф (гаметангии), которые сливаются.
После этого формируется покоящаяся зигота (зигослора), покрытая многослойной оболочкой и у многих видов защищенная выростами (см. рис. 50). Наиболее хорошо изучена физиологическая регуляция полового процесса у сумчатых дрожжей сахаромицетов. Клетки разных типов спаривания выделяют в окружаюшую среду феромоны пептидной природы, отличаюшиеся друг от друга молекулярной массой. Феромоны воздействуют на клетки противоположного типа спаривания (а-феромон на клетки а-штамма и а-феромон на клетки а-штамма), вызывая изменения в обмене веществ: прекращается синтез ДНК, клетки перестают почковаться и вытягиваются по направлению друг к другу. Клеточная оболочка дрожжей содержит гликопротеины, состоящие из белка и сахаров — маннана и глюкана.
Веточки сахарных остатков штаммов а и а подходят друг к другу, как ключ к замку. Их соединение вызывает склеивание (аглютиоацию) клеток, после чего оболочка в месте соединения растворяется, цитоплазма перемешивается и ядра сливаются. 133 16.3. ЦИТОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА При половом процессе у всех организмов протекают два быстро следующие друг за другом события: слияние цитоплазм— ллазмогамия и слияние ядер — кариагамия.
Для грибов характерно разделение процессов плазмо — и кариогамии во времени, а иногда и в пространстве. Это четко обнаруживается в эволюционной линии хитрилиомицеты — зигомицеты — аскомицеты— базидиомицеты. 16.3.1. Класс Свутг)йошусегез У многих хнтридиомицетов, в частности гриба О!р!е(!иеп Ьгагг!сае, вызывающего заболевание корней капустной рассады, половой процесс — изогамия.
После слияния гамет образуется двужгутиковая планозигота, которая заражает клетки корня. В зараженных клетках она разрастается в плазмодий, который затем одевается толстой оболочкой, превращаясь в зимующую покоящуюся цисту (холокарпический галлом, см. 14.1). И все это время два ядра, полученные от гамет, не сливаются. Состояние, при котором грибные клетки содержат по два генетически различных ядра, полученных в результате полового процесса, называют дикарионом. И только перед тем, как циста на следующий год превратится в зооспорангий, два ядра в ней сольются, после чего последует мейоз и несколько митотических делений, в результате которых формируются одноядерные гаплоидные зооспоры. Следовательно, кариогамия отделена от плазмогамии стадиями планозиготы, вегетативного паразитического плазмодия и покоящейся цисты.
16.3.2. Класс Хуйотусе(ев Гаметангии мукоровых грибов содержат по нескольку ядер, поэтому образующаяся зигота многоядерна. У большинства видов ядра длительное время не сливаются, т.е. плазмогамия и кариогамия разведены во времени. Перед прорастанием зиготы происходят кариогамия, мейоз и многочисленные митозы, после чего формируется многоспоровый спорангий. У грибов порядка Епиходова)ез, которые живут в почве и часто образуют ассоциации с корнями травянистых растений (микоризу), гаметангни одноядерные. После копуляции содержимое более мелкого гаметангия (мужского) переливается в более крупный (женский); ядра при этом не сливаются. Затем содержимое женского гаметангия переливается в мешковидный вы134 ро ост (зиготу), в который и переходят оба ядра. И только там отмечается слияние ядер, мейоз и последующие митозы.
16.3.3. Класс Аясотусе1ев Сумчатые грибы (напомним, что у них продукты мейоза— мейоспоры формируются эндогенно — в сумках, или асках) имеют три основных типа поведения ядер после плазмогамии: отсутствие стадии дикариона, кратковременную стадию дикариона в жизненном цикле и длительную. Первый тип характерен для морфологически наиболее примитивных аскомицетов — пекарских дрожжей ГЮассЬагаенусег сегеу!г!ае). Дрожжи сахаромицеты имеют в клетках диплоидные ядра и на богатой сахарами среде размножаются вегетативно— почкованием.
При обеднении среды ядро редукционно делится и клетка превращается в сумку, содержащую 4 гаплоидные споры. Оболочка клетки растворяется, и споры освобождаются. Если они оказываются далеко друг от друга, то начинают размножаться почкованием, если же поблизости, то под влиянием половых феромонов попарно сливаются (а-спора с а-спорой), причем ядра сливающихся клеток сближаются и также сливаются, после чего вновь образуется диплоидная клетка.
Другая группа примитивных аскомицетов — змдомице!ны формируют с о а Рис. 58. Голосумчатые грибы: ! — ааеейаютуеобел !ибеы!а (почкующиеся клетки и сумка со спорами); У вЂ” Ееетаееае~егд!и (слияние гвметангиев и сумка); 3 — Гарйпиа ртаи) (а — ветка черемухи с пораженными плодами — "кармашками"; б — сумки со спорами нв поверхности пораженная ткани; е — почкующиеся аскоспоры) 135 0 6 в г д е ж з и л Рис.
59. Половой процесс и формирование аскоспор у йГеипззрвга сгазза: в — участок конидиеносца с конидиями (черные точки — ядра одного типа спаривания); б — фертидизационная тифа — трихогина протоперитеция (белые кружочки — ядра противоположного типа спаривания); в— — ядра конидии после слияния с трихогиной мигрируют в протоперитеций; г— д — об синхронное деление ядер противоположного типа спаривания в крю чке; — о разование перегородки, отделяющей верхнюю клетку с дикарионом; е, ж — слияние гаплоидных ядер; з — к — последовательные ядерные деления в аске (два деления мейоза и третье митотическое деление); л — форми- рование аскоспор мицелий, отростки которого сливаются подобно гаметангиям зигомицетов (свидетельство происхождения сумчатых грибов от зигомицетов).
Однако вместо покоящейся зигоспоры у них после слияния гаметангия сразу протекают кариогамия и мейоз и формируется вытянутая или округлая сумка с гаплоидными аскоспорами (рис. 58, 1, 2). Второй тип — ограниченная стадия дикариона — характерен для большинства видов сумчатых грибов.
Многие из них например гриб Ругопета, развивающийся на кострищах, имеют половые органы: оогоний, называемый архикарном, и антеридий, не дифференцированные на гаметы. Архикарп подобно карпо- гону красных водорослей состоит из брюшной части — аскогона и вытянутой трихогины, разделенных перегородкой. Зрелая трихогина теряет свое содержимое и становится полой трубкой, в которую переливается содержимое антеридия. Затем через пор в перегородке оно переходит в аскогон, где осуществляется плав- у 136 могамия, У других видов, например из рода Феигозрога, антеридии отсутствуют, и трихогина оплодотворяется микраконидиями, выполняющими роль спермациев (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
