С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 74
Текст из файла (страница 74)
11 — переданп дворик, 12 — апертура, з — к —. нсзогеннын (з), мезопернгеннмй (н) н пернгенныц (к) тяпы онтогенеза ус!ниц л-ф — не1соторые тяпы устьвц, выделяемые без учета их онтогенеза, замыкаюц(не клетки зачврнсны, побо шые — показавм «рапом (л -- анамоцнзвое. м — цнклоцнтное, н — актнноцнтнае, о — аннзоцнтнае, и— днацнтное, р — парацвтное, с — брахнпарацнтное, т — зетрацнтное, у — ставроцзтное.
ф — перицнтное); х ц — аннзогональаая (х) в изогональная (ц) системы покровных клеток; ч — клеточные пакеты; ш — септнровазнме клетки: щ — зпнкутнкулярная струбчатость; ы — впнкутнкулярвая ребристость ные (побочные и венечные) клетки. Чаще же устьицем называют всю эту структуру. Если с замыкаюшнми клетками контактируют обычные покровные клетки, то такие устьица называют неспециализированными, лишенными побочных клеток. Побочными называют эпидермальные клетки, примыкающие к замыкающим клеткам и выделяющиеся степенью кутинизации или иными признаками от обычных эпидермальных клеток.
Иногда такое видоизменение испытывают, клетки, более далекие от замыкающих клеток и называемые венечными. Первоначально понятию венечных клеток придавался только онтогенетический смысл. Венечными назывались клетки, образовавшиеся при делении материнских побочных клеток стенками, не соприкасающимися с замыкающими клетками. Побочные и венечные клетки в совокупности называются соседними. Имеются детальные классификации устьиц (2, 24, 4Ц.
В них учитываются ие только строение готовых устьиц, но и их онтогенез. Известно, что по готовым устьицам нельзя судить о типе их онтогенеза. Все же в палеоботанике распространилась именно онтогенетическая классификация устьиц на гаплохейльный и синдетохейльный типы, Первый тип включает устьица, у которых только замыкаюшие клетки образуются из материнской клетки, а соседними служат клетки, оказавшиеся по сторонам от материнской. У второго типа материнская клетка дает начало не только замыкающим, но и латеральным (лежашим по бокам от замыкающих) побочным клеткам. При этом полярными (расположенными на продолжении устьичной щели) клетками служат обычные покровные клетки часто неспециализированные.
Тогда говорят об отсутствии полярных побочных клеток. Позже стала принятой иная онтогенетическая классификация Д. Д. Панта (рис. 72, з — к), в которой устьица делятся на перигенные, мезогенные и мезоперигенные. Понятия перигенного (рис. 72, з) и гаплохейльного устьица совпадают. Мезогенными (рис. 72, к) названы устьица, у которых все побочные клетки (полярные и латеральные) образуются из той же материнской клетки, что и замыкающие. У мезоперигенных (рис. 72, и) устьиц часть побочных клеток развивается по пернгенному, а часть по мезогенному типу. Синдетохейльные устьица могут быть и мезогенными, и мезоперигенными. Иногда расположение побочных клеток позволяет судить об онтогенезе устьица, однако это трудно проверить у ископаемых форм, если только не удается найти недоразвитые или уродливые устьица. Поэтому все чаще используются классификации, построенные по готовым устьицам без учета их онтогенеза.
Типы устьиц различаются по числу, форме и расположению побочных и венечных клеток. Чаше всего это типы: 1) аномоцитный — замыкающие клетки окружены неспециализированными клетками (рис, 72, л), 2) анизоцитный — замыкающие ~летки окружены тремя клетками, из которых одна значи- 295 тельно меньше других (рис. 72, о), 3) парацитный — по обе стороны от замыкающих лежат по одной или более параллельных нм побочных и венечных клеток (рис. 72, р), 4) диацитный — замыкакнцие клетки окружены парой побочных, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (рис.
72, и), 5) актиноцитный — побочные клетки радиально расходятся от замыкающих (рис. 72, н). Другие типы показаны на рис. 72, л — ф. Папиллоцитнымн называют устьица с папиллами, нависающими над устьичной ямкой (рис. 72, д), а югатоцитными— с кутиновым ребром по ее кромке (рис. 72, г, е). Замыкаюшие клетки лежат на поверхности листа или погружены. Вместе с замыкающими порой погружаются побочные и венечные клетки. У некоторых плауновидных, кордаитантовых, дикранофилловых, беннеттитов, хвойных и других растений погружается вся устьичная полоса, так что образуются устьичные желобки (рис. 14, л; 59, б — д; 60, б, г, е — м, о, п).
Замыкающие клетки устьиц в желобках могут быть погруженными. Известны растения с устьицами, приподнятыми над поверхностью листа. Трихомы представлены одно- и многоклеточными волосками, иногда в виде сложных многоклеточиых образований (звездчатые или шитовидные трихомы папоротников и покрытосеменных).
Трихомы могут опадать или механически отделяться при . захоронении или снятии фитолеймы с образца, так что на листе остаются лишь основания трихом. Из других признаков следует отметить строение замыкающих клеток. Они интенсивно изучаются с помощью сканирующего электронного микроскопа. У плауновидных, папоротников, многих покрытосеменных замыкающие клетки лишены достаточно ярких и выдерживаюшихся признаков. У Веппе111(а!ез (рис.
56, в, г, ж, м, р) и разных ЫпйооорзЫа (рис. 46, м, н, п, р; 47, б, е) замыкающие клетки несут своеобразные кутиновые утолщения на дорзальной стороне, т. е. со стороны поверхности листа, имеюшие вид бабочки с расправленными крыльями. У большинства цикадовых н хвойных сходные по очертанию утолщения, если они есть, состоят из лигнина, а не кутина. Поэтому они легко разрушаются при мацерации. Замыкаюшие клетки могут нести и иные структуры (складки, исчерченность и др.).
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ Первые опыты применения эпидермально-кутикулярных исследований в палеоботанической систематике относятся к прошлому веку (И". Борнеман, Р. Зейлер и др.), систематические исследования начались в начале ХХ в. (Х. Х. Томас, Н. Бенкрофт, А. Г. Натгорст и др.). Большое значение этих исследований было показано на хвойных, гннкговых, лептостробовых, цикадовых, беннеттитах, птеридоспермах и покрытосеменных. В настоящее время такие исследования применяются при изу- 296 чении почти всех групп высших растений. Широко используются данные, полученные при изучении современных растений. Если систематика' опирается на топографические признаки, учитывает преобладающий тип устьиц, строение замыкающих клеток, строение трихом, сравнивает соответственные по положению части (например, нормальные листья) и участки (например, средние части листа), то эпидермально-кутикулярные типы будут свойственными нли одному виду, или группе видов одного рода.
Реже строение эпндермы однородно у всех видов рода или родов семейства. Таких случаев, когда комплекс эпидермальных признаков резко изменчив в пределах вида и даже рода (если соблюдаются перечисленные условия), неизвестно. Конечно, эпидермальные признаки разных органов могут оказаться существенно различными. Значительные отличия в эпидермально-кутикулярных признаках у остатков гомологичных частей несовместимы с принадлежностью таких остатков к одному виду. С изменчивостью и невыдержанностью веса признаков приходится сталкиваться и здесь. Признаки, весомые в систематике одного таксона, могут оказаться варьирующими в другом таксоне.
В этом отношении эпидермально-кутикулярные признаки не отличаются от всех прочих. Никогда нельзя заранее сказать, какой признак будет выдерживающимся, а какой варьирующим и бесполезным. Например, у кордаитантовых гипостомность листьев выдерживается у всего рода )си)(ог(а (видимо он соответствует нескольким естественным родам), но среди хвойных можно назвать роды, где распределение устьиц по нижней и верхней сторонам листа зависит от с~висни его прижатости к стеблю. У подокарповых и сосновых замыкающие клетки всегда ориентированы продольно, а у таксодневых ориентация устьиц — варьирующий признак.
ЭВОЛЮЦИЯ ЭПИДЕРМАЛЪНО-КУТИКУЛЯРНЫХ ПРИЗНАКОВ Происхождение кутикулы и устьиц неизвестно. Кутикулоподобный покров известен у протосальвиний, спонгиофитовых и близких к ннм водорослей, но лишь у девонских представителей, существовавших совместно с высшими растениями. Осиовываягь на онтогеиетических наблюдениях, Д. Д.
Пант выдвинул гипотезу, что устьица произошлн от концсптакулов бурых водорослей. Однако многие выводят высшие растения из зеленых водорослей, Д. Д. Пант отметил сходство а онтогенезе устьиц и спорангиев. Возможно, что предковые структуры Устьиц несли функцию размножения. Устьица проптеридофитов уже вполне развиты. У Рйул~а они составлены двумя лежащими на поверхности бобовидными замыкающими клетками с четкой стенкой между ними и апертурой (рис. 9, и). Стенки, обращенные к апертуре, слегка Утолщены.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
