С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Рельеф должен был быстро пенепленизироваться, облик ландшафта суши должны были определять очень мелководные обширные бассейны непостоянных очертаний, населенные сначала прокариотическими, а затем также и эвкариотическими оргапизмами. Следовательно, кластический материал (кроме пелито- 305 вого) из глубин континентов не достигал морских бассейнов, в которые он мог поступать главным образом за счет береговой абразии. Соответственно мощности терригенных морских осадков, накапливающихся за единицу времени, в то время должны были быть несравненно меньшими, чем в эпохи с разви. тым наземным растительным покровом, По мнения> А.
Г. Пономаренко, появление наземной проптеридофитовой растительности способствовало возникновению внутриконтинентальных н прибрежных отстойников, что приводит к расширению эвфотической зоны в морских бассейнах и усилению снабжения кислородом более глубоких слоев воды. Находки микрофоссилий (палиноморф), внешне сходных со спорами высших растений, в докембрии и нижнем палеозое порождали гипотезы, допускавшие заселение суши задолго до появления в геологической летописи первых остатков достоверных наземных растений.
В отложениях, начиная с верхов докембрия, иногда обнаруживались и макрофосснлии, напоминающие высшие растения (рис. 74, а — д). Наиболее известны находки рода АИаиорйр(ои в кембрни Сибири (рис. 74, б — д). Это шиповатые полые оси с расширенными нижними частями, несущими лентовидные ризондоподобпые придатки. Несмотря на хорошую сохранность, никакой анатомической структуры у этих остатков не видно. Приуроченность массового захоронения остатков к битуминозным известнякам, отлагавшимся далеко от береговой линии, не позволяет относить их к высшим наземным растениям, В верхах докембрия обнаружены очень мелкие споры с отчетливой трехлучевой складкой (рис.
74, е), но считать, что они принадлежат высшим растениям пока нет оснований. Скорее они относятся к проблематическим водорослям (Уепбо(аепьйез), встречающимся в тех же слоях. Споры с достоверной трехлучевой щелью в докембрии и кембрии пока не обнаружены. Указания на такие находки или были впоследствии поставлены под сомнение, или оказались ошибочными. За трех- лучевую щель принимали складки смятия оболочек.
Все эти остатки сейчас описываются в составе группы акритарх. В. Г. Чалонер сформулировал критерии для отнесения древнейших остатков к высшим растениям, Это присутствие спор с устойчивой к мацерации оболочкой и щелью разверзания, трахеид и кутикулы с устьицами. Если учитывать эти признаки и допускать, что не на любом фрагменте можно наблюдать весь их набор, то о первом появлении высших растений можно судить по уровню появления в разрезе, хотя бы на разных остатках, всего набора, Первые споры с типичной трехлучевой щелью разверзания и устойчивой к мацерации оболочкой (род А>пЬ>7>з(>ог>уез в лландовери) появляя>тся с верхнего ордовика (рис. 74, з). Лля силура характерно соединение спор в диады и тетрады, иногда заключенные в общую оболочку, Это могут быть цисты 306 а б рис, 7Л. Фоссилии неопределенного систематического положенвя из венда (е), кембрня (б — д), ордовика (а), силура (з) и даунтона (н!); Западная Европа (а), бассейн Алдана (б — д), Ленинградская область (е), Ливия (ж, з) з — ВОМРЗУ1ОП Рпазопзв О Ь Г Ьп З вЂ” Л вЂ” А!далОРЬУ1ОП ал11аигтгтигп К Г У З Ь !Л е — Атызиаврога рагоыа и о ! !сп ж — Етрзапгврогггев гога!ив М с О г ено з— А пм11врогивв аонив н о ! ! тп зп»езкз ! см гз — е), !з мкм (е — з) водорослей.
Количество трехлучевых спор сильно увеличивается в лудлове, причем онп приурочены преимущественно к осадкам побережий. Закономерностей в географическом распределении этих остатков не отмечено, хотя ассоциирующие акритархи обнаруживают провинциальность. Споры в спорангиях известны с лудлова. Тоже с лудлова появляются находки осн с трахеидами. Древнейшие оси, с которых удалось получить кутикулу с устьицами, обнаружены уже в низах девона (жединскоч ярусе). Правда, по всему разрезу силура встречаются не только споры, но и дисперсные фрагменты кутикулы с клеточной структурой (но без устьиц), а также трубчатые микрофоссилии со спиральным утолщением стенки. Этн кутикулярные фрагменты и трубки интерпретировались как части высших растений, но более вероятна их принадлежность водорослям, родственным Агета!оИа((из и спонгиофитовым.
Среди силурийских дисперсных фрагментов тканей Т. К. Аль-Амери Указывает и такие, которые напоминают остатки высших растений, Количество этих остатков увеличивается по мере приближения к береговой линии. Систематическое положение силурийских и древнейших девонских спор (рис. 74, ж, з) остается неопределенным. По строению они вполне сходны со споРами из спорангиев раннедевонских проптеридофнтов (споры 4птЬ!((зрог((ез найдены в спорангиях Соойзоп!а рег(опг!). Однако некоторые их типы известны в спорангиях ие только проптеридофитов, но и водорослей, а другие типы пока не обнаружены в спорангиях (рис. 74, ж). Появление макроостатков высших растений в венлокском ярусе силура, а также увеличение их количества в пржидольском ярусе силура и далее в основании девона сопровождается ростом разнообразия дисперсных спор.
Оба явления при- 307 нято рассматривать как отражение появления высших растений и их параллельного выхода на сушу. Между тем гораздо более вероятно, что древнейшие остатки высших растений принадлежат не наземным, а водным и полуводным формам, Эти растения были мелкими, травянистыми, а по последующей истории растительного покрова известно, что травянистые наземные (никогда не погружающиеся в воду) растения не попадают в захоронения как макрофоссилии.
Почти все известные ископаемые травянистые растения были водными, болотными или эпифитными. Показательно, что в нижнем и среднем девоне все палеопочвы с подземными частями растений принадлежат к числу. подводных или гидроморфных, т, е, они илн заливались водой, или были постоянно увлажнены. Сопоставляя тафономическпе и морфолого-анатомические наблюдения, можно прийти к выводу, что появление и постепенное увеличение числа и разнообразия макрофоссилнй высших растений в верхах силура — низах девона свидетельствует не о выходе их на сушу, а о переселении в воду. Тогда процесс формирования высших растений приходится отнести на предшествующие эпохи сплура, а вопрос о том, в какой среде происходил этот процесс, остается полностью открытым.
Нельзя исключать, что он происходил не во время выхода водорослей на сушу, а в водорослевом населении суши. Этим приспособившимся к жизни на суше водорослям или первым развившимся из них высшим растениям («риниофитоидам») и могут принадлежать споры, встречающиеся в низах силура. Не случайно, что количество этих спор увеличивается по мере приближения к береговой линии.
В начале девона растения стали расселяться в глубь континентов, и уже в жедине макроостатки высших растений (Соолзоп1а) захоронялись в типично аллювиальных отложениях. СИЛУРО-ДЕВОНСКИЕ ФЛОРЫ Основываясь на распределении макрофоссилий в разрезах, Х. П. Бэнкс (21) предложил разделить интервал от пржидольского яруса (силур) до фаменского яруса (девон) на семь флористических зон. Они обозначены римскими цифрами и названиями характерных родов, распространение которых не, обязательно соответствует всей зоне.
Из-за невозможности выде. лить в девоне четкие фитохории характеристика зон дается без разделения по местонахождениям или их группам. Д. К. Макгрегор и Д. Б. Ричардсон 121] для девона установили региональные и планетарные палинологические зоны, не совпадающие с зонами по макрофоссилиям. Зона 1 (Соокзоп)а), судя по новейшим находкам, начинается в верхах венлока и далее охватывает лудлов и даунтон (пржидолий).
Флора зоны 1 известна в немногих местонахождениях (Подолия, ЧССР, Англия, Ирландия, штат Нью-Р(орк). 308 Высшие растения (Соойзоп1а), представленные мелкими экземплярами с тонкими осями (до 3 мм в ширину), ассоциируют с водорослями Раг1га, РасЬу1Ьеса и Рго1о(ах11ез, а также морскими животными. По-видимому„это ассоциация маршей, В Подолии в зоне 1 известны талломные формы (РгаеЬера11- сцеэ), возможно относящиеся к водорослям или принадлежащие гаметофитам проптеридофитоп.
Зона )! (Хоз(егорйу))шп), жедин (диттон) — нижний виген. Зта флора известна в тех же районах, что и предыдущая, а также в Казахстане и Кузбассе, близка к ней по составу и общему облику, но отличается появлением и широким распространением Хоз1егорЬу((ит и иногда 51эогодоп11ез. В верхней части зоны исчезает Рагйа. В жединских отложениях Кузбасса указаны своеобразные роды 51о1опйу1оа (оси с боковыми эллиптическими спорангиями, сидящими на ножке), Ти11рЬу(оп (возможно этот род близок к Хоз1егорйу11ит) и (уэсипа)рЬу1оп (вильчатая ось, несущая на наружной стороне верхней части обоих ответвлений изогнутые вверх придатки, на которых сидит по одному спорангию). Зона )!1 (Рз!)орйу(оп), верхний зиген — эмс.
Именно флору этой зоны обычно имеют в виду, когда говорят о раннедевонской флоре, иногда называемой псилофитовой. Будем называть флору этой и двух предшествующих зон проптеридофитовой. В зоне установлено около 30 родов ( в некоторых местонахождениях обнаружено !5 — 20 видов), относящихся к проптеридофитам, первым плауновидпым (0герапорЬусаз, Рго1о1ерИодепдгоа, Ваггайшапа1Ь1а), в том числе лигульным (Т.ес1егсг11а), баринофитовым (Ваг1иорЬу1оп, Рго1обог1порЬу1оп). Проптеридофиты представлены всеми тремя классами, в том числе и впервые появляющимися тримерофитами (Ря(орЬу1оп, ТптегорЬу(оп, Рег11са).
К риниевым относятся Соойзоп1а и, может быть, некоторые Таеп1осгаг(а, а к зоостерофилловым — Хоз(егоРЬу11игп, Оозз(1па1а, Репа(1а, ВебпсЬ1а, Вашг)оп1а и СгепаВ- саийз. Местонахождения зоны известны в Сибири, Казахстане, Донбассе, Западной Европе, Северной Америке, КНР, Южной Америке, Австралии, Существует мнение, что к данной зоне относится и считающаяся другими снлурийской флора с Ваггпкиапа(Ь(а Австралии; Ваггайшапа1Ь1а обнаружена в эмсе Канады, Предпринимались попытки выделить в раннем девоне пале,офлористические провинции. Например, предлагалось рассматривать в качестве самостоятельных провинций флоры Казахстана и Сибири.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
