С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Флора кульма (так называют европейский нижний карбон) сменяется флорой вестфальского типа. В литературе обсуждался вопрос о стратиграфическом уровне этой смены, называвшейся «флористическим скачком» (Ногепяргппд), ее связи с перерывами в осадконакоплении, ее резкости. Разумеется, речь не идет о мгновенной перестройке, но в масштабах карбона смена комплексов в любом случае была быстрой. Важно то, что она сопровождалась резким (местами двукратным) сокращением видового состава.
«Флористический скачок», вероятно, произошел одновременно с похолоданием в Ангарской области («острогскнм эпизодом»). В своем полном выражении среднекарбоновая флора представлена в позднебашкнрское — раннемосковское время, когда она достигает максимума разнообразия (яесколько сотен видов). Еврамерийская среднекарбоновая флора хорошо изучена. Именно она олицетворяет традиционные и вошедшие в литературу представления о флоре карбона вообще (часто не учитывается, что изображаемые на реконструкциях пышные леса карбона были приурочены лишь к экваториальной зоне).
Основу среднекарбоновой флоры составляют разнообразные древовидные лепидофиты ((.ер1г(ог(епг(гоп, ЕерЫорп!о!оя, Спа1опеПа, 51ьоП(аг1а), зигоптеридиевые (Согупер1епя), ботриоптеридиевые (Во1гуор1ег(я, Беп!1епоегд!а, ОПдосагр1а, Иясор1ег(я) и мараттиевые (Ясо1егор1ег!я, Ряагогйия) папоротники, каламостахиевые (Са1атПея, Са!атоя1асг1уя, Аппи1аг1а, Ля!егор!гуП1- 1ея), бовманитовые (ЯрпепорпуПит, Во1отапПея), тригонокарповые (Иеигор1ег1я, Раг1р1ег1я, Л!е1йор1ег1я, Распу(ея1а, 1 спор1ег1я, Мег(иПояа), лагепостомовые (1.уу1пор1ег(я, ! адепоя(ота, часть Ярйепор1ег1я), каллистофитовые, кордаитантовые (Сог"аПея, Согда11апЯия). Из часто встречающихся голосеменных 317 систематическое положение которых не вполне ясно, отметим Ог(оп1ор1еггэ и 1опсйор1ег1з. В среднем карбоне известны также неггератиевые, травянистые плауновидные (Зе1ад1пе(1а), ди кранофилловые. В болотах господствовали плауновидные (1,е Р1г(ор(г1о1оз, 1.ерЫог(егк(гоп), остатки которых слагали до б5% объема торфа, мараттиевые папоротники (Рзагоп1из — Зсо1егор1ег1з) и тригонокарповые (МеЫийоза), местами доминировали кордаитантовые.
О разнообразии болотной флоры можно судить по наиболее изученному по угольным почкам пласту Херрин (верхи среднего карбона Иллинойса), содержащему 68 видов (59 родов), а с учетом прижизненного сочетания таксонов — 44 вида (29 родов). С начала среднего карбона появляется пыльца лебахиевого типа, а в середине эпохи — первые аллохтонные макроостатки побегов типа (.ейасй1а (Зш1111пд1ои1а).
Вероятно хвойные первоначально занимали приподнятые участки вокруг аккумулятивных низин. В верхнем карбоне (стефане) резко уменьшается количество плауновидных (особенно за счет Еер(досаграсеае) и увеличивается количество папоротников, Это изменение отражено во всех типах растительных остатков: отпечатках, петрификациях в угольных почках, мпоспорах. Поскольку смена доминант произошла одновременно в Донбассе, Западной Европе и Северной Америке, можно полагать, что произошла резкая смена климата.
Снижение в верхнем карбоне угленасыщенности и площадей паралического угленакопления, вероятно, объясняется увеличением сухости климата в экваториальном поясе, которое, возможно, совпало по времени с гондванским оледенением. Вероятно усилившаяся сухость климата сначала сказалась на растениях, живших вне углематеринскнх болот. Изменение комплексов отпечатков растений в междупластьях происходит несколько ниже по разрезу (в середине вестфала В), чем комплексов растительных остатков в угольных пластах.
Основной фон верхнекарбоновых комплексов флоры составляют мараттиевые папоротники (Лз1его1йега, Ресор1егЬ, Рзигоп1из), кордаитантовые, каламосзахиевые, бовманитовые, тригонокарповые (1гецгор1егЬ, А(е1Ьор1ег1э), птеридоспермы (Са1- 11р1ег1г(1ит, Ог)оп1ор1ег1з, Тиетор1ег1з) . В верхнем карбоне иногда встречаются захоронения с доминирующими хвойными ((.еЬасй1а, Егпез1(ог(епг(гоп). Плауновидные представлены главным образом сигилляриямп (субсигилляриями). Основными лесообразующими растениями в позднем карбоне были древо видные папоротники и кордаитантовые; растительность более засушливых территорий и местообитаний приобрела уже пермский (отенскнй) облик. В среднем карбоне четко выделяется Казахстанская провинция, в которой флора много беднее, чем в остальной части Еврамерийской области (нет Я1д1Паг1а, ЕерЫор)г(о1оз, Маг1ор1ег1з, А(е(пор1егЬ, Согг(а11ез и многих других растений).
Из эндемичных родов можно указать лишь Сагпог(еиг(гоп. В ос- 3!8 тальном эндемизм казахстанской флоры, в которой доминируют 1ерЫос(епс(гоп, 1геигоргег1л, Мезоса1агп11ез и Брйепор(ег1з, проявляется на уровне видов. Самостоятельность казахстанской флоры подкрепляет представление о том, что Казахстан в раннем и среднем карбоне был отделен от остальной Еврамерийской области океаническим бассейном.
Согласно некоторым мобилистским представлениям, во второй половине среднего карбона произошло объединение обоих массивов суши. Именно в это время Казахстанская провинция перешла в Ангарскую область. Вверх по разрезу карбона возрастает и своеобразие флоры КНР. Хотя в целом облик среднекарбоновой флоры здесь еврамерийский (прнсутствуют сходные птеридоспермы, каламиты, кордантантовые и др.), есть и отличия, выражающиеся в большом количестве эндемичных видов, некоторых эндемичных родах и почти полном отсутствии многих растений, характерных для Европы и Северной Америки (например, сигиллярий). Для многих местонахождений очень характерны невроптериды. Со среднего карбона отделилась Катазнатская провинция, которой в позднем карбоне можно придать статус особой области (см.
ниже). На западе США (Кордильерская провинция) в среднем — верхнем карбоне также намечается некоторое своеобразие флоры, в частности, раннее появление хвойных. Есть и другие местные особенности еврамерийских комплексов среднего и верхнего карбона, выраженные в распределении отдельных родов.
По этим особенностям иногда выделяют (О. П. Фисуненко, Г. У. Пфефферкорн, У. Х. Гиллеспи и др.) самостоятельные провинции, отчетливость которых существенно меньше, чем у пермских провинций; поэтому останавливаться на их характеристике не будем. Примерно на рубеже карбона и перми в еврамерийской флоре увеличивается количество хвойных (ЕебасЫа, Егпез(1оаепдгоп) и пельтаспермовых СаИр1евз, уменьшается количество плауновндных. Сильно сокращаются в размере папоротниковидные вайи голосеменных. В остальном раинепермская еврамерийская (отэнская) флора сходна с позднекарбоновой, так что нередко комплексы растений стефана и отава трудно различить.
Типично отэнские комплексы с доминирующими хвойнымп, СаИр(ег1з, пыльцой Ро1оп1е1зрог11ез н )г111а11па изредка появляются в неугленосных фациях с середины верхнего карбона. В неугленосных районах комплексы пермского облика с многочисленными хвойнымп, вероятно, появились еше раньше. На это косвенно указывают палинологические данные по среднему — верхнему карбону Урала (Г. В. Дюпина, А. Н. Колчина), Пермского облика комплексы макроостатков растений указывались в низах верхнего и даже в верхах среднего карбоиа Средней Азии (Т, А. Сикстель, Л. И. Савицкая, А.
Искандарходжаев), но систематический состав и стратиграфическое положение этих комплексов еще нуждаются 319 в уточнении. Некоторые типично пермского облика комплексы макроостатков ассоциируют в Казахстане с морской среднекарбоновой фауной (М. И. Радченко, К. 3. Сальменова), Та ким образом вполне вероятно, что та флора, которая начала сменять антракофильную флору на западе Еврамерийской об. ласти в конце карбона — начале перми, появилась гораздо раньше в экотонной фитохории на востоке области и отсюда распространилась на запад.
Однако важно помнить, что древнейшие достоверные хвойные известны в вестфале В в недрах Еврамерийской области, где они, вероятно, возникли в приподнятых местообитаниях вблизи аккумулятивных низин. В отэне падает угленасьпценность, сокращается доля захоронений, отражающих сообщества болотистых низин.
Судя по палинологическим данным, растительность углеобразуюших болот отэна еще долго сохраняла стефанский облик. Растительность пойм и склонов речных и озерных долин изменилась сильнее. По-видимому, с начала перми широко распространились хвойные или хвойно-папоротниковые леса, продуцировавшие массу квазимоносаккатной пыльцы. Ее процент резко увеличивается вблизи границы карбона и перми; увеличивается и доля ребристой безмешковой (типа г(((айва) и квазидясаккатной (тнпа Рго(опар(охур1пиз) пыльцы.
Все эти изменения еврамерийской флоры в конце карбона — начале перми обычно связывают с аридизацией. Однако имеются данные, в том числе по палеопочвам, что изменение растительных сообществ в большей мере вызывалось расчленением рельефа и уничтожением болотистых равнин, а не уменьшением количества осадков. Еврамерийская флора остальной части нижней перми и низов верхней перми мало известна. В этом интервале встречены небогатые захоронения, в которых сильно обедненный комплекс отэнских растений сочетается с хвойными (ОН(зе(а), более сходными с верхнепермскимн.
В это время углеобразование полностью прекрашается, В Еврамерийской области широко распространяется вулканизм. Цехштейновая флора. К верхней перми в Западной Европе традиционно относят отложения цехштейна, представленные морскими карбонатно-галогенными породами, указывающими на аридный климат. В делении перми, принятом в СССР, цехштейну отвечает лишь верхняя часть верхней перми. Цехштей новое море распространялось в Европу с севера и простиралось от Ирландии на западе до Прибалтики на востоке. С юга Европа омывалась другим морским бассейном, связанным с океаном Тетке. Берега обоих морей были заселены сходной растительностью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
