С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Кордаиты в европейской части СССР встречаются лишь в низах казанского яруса. В Южном Приуралье они поднимаются в верхнетатарский подъярус. В верхнетатарской флоре европейской части СССР доминируют Ре1- (азреппассае (Та1аг!па) н Саго!о(ерЫасеае (РЬуПас(ос(егта япЬдеп. Аеди!я!от!а), обычны хвойные (ЗаяШп!а, (~иаг(гос!ас(ия), протосфагновые мхи, изредка встречаются !!ЬарЬЫор1ег!я н 6!ояяорЬуПит (с ассоцнирующими кладоспермами ЗПРЬогия). По преобладанию Та1аг(па автор предложил называть эту флору татариновой.
Бе местонахождения немногочисленны и приурочены к отдельным сероцветным линзам озерного происхождения, заключенным в красноцветы. Вероятно, перечисленные растения росли по берегам озер. Судя по палинологическим данным, татарнновая флора распространялась далеко на север. Ассоцииру|ощий с ней комплекс миоспор со Зси1аярогПея, (г111а1!па, Рго1оЬар1окуртия и др, найден Б. Балмом на севере Гренландии (мыс Стош). Комплекс растений татариновой флоры найден и в Печорском Приуралье, где эта флора, вероятно, сменила флору Печорской провинции Ангарской области. Позднетатарская (9) флора Наньшаня (север КНР) содержит примерно те же пельтаспермовые н хвойные, что и в европейской части СССР. Здесь также есть каллиптернды, папоротники, РИРЫоря!я и другие растения, указывающие на связи с ангарскими флорами сибирского и дальневосточного типов.
Возможно, что субангарская флора заселяла и Камчатку, где в мезозойских отложениях найдены переотложенные комплексы пермских миоспор субангарского типа (Рго1оЬар!окур1ч пия, )г111а1!па и дР ). Субангарская область меняла свои границы. Так в ТяньШаие чисто еврамерийская флора начала перми сменяется суб- 329 ангарской флорой кунгурско-уфимского возраста с Щ1ог1а, Едийзе1тоз1асйуз, Мер лгорзгз, Хат1ор1ег1з, хвойными и др, Восточнее (север КНР) субангарская флора сменяет катазиатскую, но это происходит гораздо позже, а именно в татарском веке.
В целом субангарская флора распространялась на юг и на восток из районов, прилежащих к Уралу. Состав суоангар. ской флоры различен в зависимости от того, с какими флорами она граничит. В Западной Ангариде в ней встречаются печерские, западноевропейские и североамериканские растения, а на востоке — сибирские и дальневосточные растения. Гондванская флора. Под гондванской флорой обычно понимают комплексы с доминирующими листьями 61оззор1ег1з и бапуатор1ег1з. Ее называют также глоссоптериевой. Подразумевалось, что болеедревние флоры Гондваны близки к еврамерийским.
Теперь установлено своеобразие и более древних флор Гондваны. К сожалению, нижнекарбоновые флоры Гондваны изучены плохо. Они известны в Аргентине, Восточной Австралии и Кашмире. Их главные компоненты — тонкоствольные плауновидные типа 1 ер(йойепйгорз1з, Сус1оз11ута, Лгс(лаеоз(д111аг(а, папоротниковидные (может быть частью прогпмноспермы и голосеменные) ЙПасор(ег(з (й), Я(лойеор1ег1й(ит, Сглагпе((а, Сагй(ор1ег(й1ит, членнстостебельные Лгсйаеоса1апгИез.
Поскольку органы размножения этих растений неизвестны или плохо изучены, судить о близости к растениям Еврамерийской области невозможно. На отличия гондванской флоры раннего карбона от еврамерийской указывают палинологические данные, Турнейские миоспоровые комплексы Австралии довольно существенно отличаются от еврамерийских. Более молодые комплексы еще специфичнее.
Последующие комплексы доглоссоптериевой флоры лучше всего изучены в Аргентине, Бразилии и Австралии. Они состоят из Гейейиг1з(а, Мо11логасор1еггз, Во1гусЫорз(з (,= л1опйщап1- й(ит), возможно принадлежащих прогимноспермам, Вр(лепор1ег1й1ит, Вегу(ор(еггз (простоперистые вайи этого рода очень напоминают Лпдагор1ег1йгит Ангариды), плауновидных Вгаз11ойепйгоп, членистостебельных Рагаса1атыез, встречаются хвойные (?) и Согйаыез, Близкая по составу флора с доминирующим родом Во1гусй(орз(з. вместе с которым встречаются членистостебельные и плауновидные, населяла Гондвану во время оледенения, начавшегося в позднем карбоне (или в конце среднего карбона).
Высказывалось мнение, что перигляциальные равнины были покрыты «ботрихиопсиевой тундрой» (Г. Д, Реталляк). Еще во время оледенения появились растения, характерные для глоссоптериевой флоры, в том числе Оапуатор1ег(з. В среднем — верхнем карбоне Аргентины найдены побеги, отнесенные к 61пйдорйу1(ит, но, вероятно, принадлежащие к 01сгаппрпу((ит — роду, известному также в еврамерийской и ангарской флорах. Появление глоссоптериевой флоры надежно не датировано. ЗЗО Скорее всего она появилась в позднем карбоне. Отложения с глоссоптериевой флорой часто называют нижнегондванскими.
Они известны на всех гондванских материках, включая Антарктиду, С, Архангельский и О. Арропдо делят Гондванскую область на западную (Нотоафро-Американскую) и восточную (Австрало-Индийскую) провинции. В обеих провинциях главную роль играют глоссоптернды (порядок Аг1зеНа!ез), причем при следовании снизу вверх по разрезу 6!оззор1ег)з постепенно вытесняет бапдато)з)ег)з. Судя по последним данным, видовая общность среди 61оззор1ег)з разных гондванскнх материков невелика.
В Нотоафро-Американской провинции, расположенной ближе к экваториальному поясу, отмечается примесь форм, имеющих еврамерийский облик или прямо относимых к еврамернйским родам и видам. Это преимущественно папоротники, в том числе мараттиевые (Аз)его)иееа, Хзеидо!Аеаа, Рзагоп)из), и членистостебельные (Вр)гепорйу))ит, Лппи1аг)а). Местами здесь доминируют хвойные (Рагапос1аг)иа) и плауновидные. В верхах карбона — низах перми Патагонни и Ла-Риоха описаны захоронения стволов плауновидных диаметром до 58 см, что свидетельствует о безморозном климате. На потепление указывают и еврамерийские растения в одновозрастных отложениях разных районов Аргентины и Бразилии.
Примечательно отсутствие у этих плауновидных стигмарий, как и у ангарских плауновидных. В австрало-индийской флоре примеси еврамерийских родов, а также остатков плауновидных (кроме мега- и микроспор) почти нет. Кроме глоссоптернд в гондванской флоре встречаются хвойные Виг)айа и )(га))гот)е))а, членистостебельные (Ярйепорйу))ит, Рйу11о)йеса, Ратаса)ат)1ез, Вс1игопеига), осмундовые и другие папоротники. Известны листья, сходные с Согг(а))ез (обычно они ошибочно включаются в род А)оеддега1й)орз)з). В более древних ннжнегондванских комплексах они ассоциируют с Во)гусЫорз)з и бапйатор)ег)з. Некоторые арбериевые Гондваны имели листву цикадофитового типа (Лйааг(о1аеп)а, Р1егоп))эзоп)а).
Макроостатки плауновидных редки в австрало-индийской флоре, но встречаются многочисленные и разнообразные мегаспоры и микроспоры, относимые к плауновидным, близким к селягинеллам. Из приведенной характеристики видно разительное отличие глоссоптериевой флоры от других позднепалеозойских флор, хотя долго держалось мнение о близком родстве ее с ангарской флорой. В действительности общие роды очень редки в одной или обеих флорах.
Другие общие роды установлены по вегетативным частям, а ассоциирующие органы размножения резко различаются. Так, вегетативные побеги Р)гу))о)йеса, ассоциирующие с фертильными побегами Тс)зегпои)а (в АнгаРиде) и 6опг(ыапоз)асйуз (в Гондване), принадлежат разным семействам. Комплексы нижнегондванских миоспор, напротив, внешне ~вень сходны с пермскими комплексами европейской части 331 СССР, Западной Европы и Северной Америки.
Это касается некоторых спор (типа бгапи(п1врогйез, Са1атозрога, Ногг~- Йзрогйез, Ар~си(а~трогйез и др.) и, в особенности, пыльцы, В послеледннковых отложениях с доминирующими листьями Оапдатор1егьз преобладает квазимоносаккатная пыльца, а с доминирующими 6(оззор~епз — квазидисаккатная, с ребристым или неребристым телом. Встречается и УЫайпа. Те же типы пыльцы, хотя ее форм-роды могут и не совпадать, известны и в северных флорах. Сходна и последовательность появления главных типов: сначала появляется квазимоносаккатная пыльца, затем квазндисаккатная неребристая, позже такая же, но ребристая, еще позже — $'Иоана.
Пока неясно, можно ли считать это сходство миоспор свидетельством связей между гондванской и северными фитохориями. По-видимому, главной причиной сходства была не общность флор, а параллелизм в эволюции пыльцы. Так, доказано, что гондванская квазидисаккатная ребристая пыльца хотя бы частью принадлежит арбериевым, а такая же пыльца Субапгарской области — пельтаспермовым.
ПЕРЕХОД ОТ ПАЛЕОФИТА К МЕЗОФИТУ На представления о переходе от палеофита к мезофиту болыпое влияние оказало то, что они формировались на европейском материале. Здесь флора поздней перми (цехштейна) гораздо ближе к триасовой, чем к раннепермской. В то же время цехштейновая морская фауна имеет еще отчетливо палеозойский облик. Поскольку кайнофитные флоры также появляются в Европе еще в середине мела, а не на границе мезозоя и кайнозоя, возникло мнение, что флора опережает фауну в эвол1оции («закон эволюционного несогласия» Р.