С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Широко распространены хвощи (Еуи(зе1ит), встречаются листостебельные мхн и печеночники. Кроме Амурской выделяется Ленская провинция. Обе сохраняются и в неокоме. Раннемеловая флора Сибирской области во многом близка к позднеюрской, но есть и отличия. Она разнообразнее за счет увеличения числа видов, но особенно важно появление в яей (с альба) покрытосеменных (Тгоспог(епг(гоЫез, Меп(зрегтПея, Се1ая1горйуПит, С(ззИея и др.).
Европейско-Синийская область (раньше она рассматривалась В. А. Вахрамеевым как подобласть Индо-Европейской области) разделяется на несколько провинций и протягивается из Европы в Среднюю Азию и далее на восток Азии. В отличие от Сибирско-Канадской области флора Европейско-Синпйской области обнаруживает несколько меньшую унаследованность от более древних флор той же территории. Почти повсеместно прекращается угленакопление в устанавливается аридная или семиаридная обстановка.
Это сказалось на таксономическом составе флор (резкое уменьшение роли папоротников и хвощей), и на ксероморфном облике многих растений (кожистые листья, толстая кутикула с глубоко погруженными устьицами). Ксероморфизм особенно характерен для многочисленных беннеттитов (Р1егорпуПит, РИ1орйуПит, 01озат(1ез, Сусаг(еоЫеа и др.), цикадовых, пельтаспермовых (Расйур1ег(з) и хейролепидиевых (ВгаспурЬуПит, Рай(ор(гуПит, Ггепе!оря(з).
Последние характерны для всей области, Они продуцировали огромные количества пыльцы С1аяяоро!Ия, которая доминирует в миоспоровых комплексах, иногда слагая их нацело. Взгляды на местообитания хейролепидиевых расходятся. Предполагали, что они образовывали мангровые заросли или росли по побережьям морей. Изучение захоронений стволов хейролепидиевых в верхней юре Англии указывает на резко выраженную сезонность климата (теплая и влажная зима, жаркое и сухое лето; сходные леса из СаПИИз, живущие в таком климате, сейчас известны на побережье о-ва Ротнест на юге Западной Австралии). Анализ распространения остатков (в том числе пыльцы) хейролепидиевых показывает, что зги растения могли заселять самые разнообразные местообитания, нередко произрастая далеко от береговой линии. Встречаются папоротники (й!а1погяИа, Я1аспур1ег(з, гуе(сйяеИа), нередко с толстым ксероморфными перышками, кейтониевые, сосновые, араукариевые 344 и подокарповые.
Гинкговые я особенно лептостробовые редки, в раннем мелу лептостробовые вообще здесь исчезают, как и папоротники Соп!ор1егуз, На западе области в начале мела отмечается некоторое увлажнение климата, сопровождаемое увеличением количества схизейных Яи))огг(!а, РеПе!!х!а, С!са!г!соз!яраг!1ез), глейхениевых (С!е1сйеп!а, Яе!сйепПг(Пея) и матониевых (1г!а1опЫ!ит, РИеЬор!еПя) папоротников. Аридность временами снижалась и в других местах и тогда место хейролепидиевых занимали другие хвойные, прежде всего, сосновые.
В барреме впервые появляется пыльца покрытосеменных, а в апте и, особенно, в альбе — их листья и изредка фруктификацни и фрагменты древесины. Последовательность появления остатков покрытосеменных рассмотрена в главе 2. Наиболее полные комплексы покрытосеменных приурочены к апт-альбским отложениям Атлантического побережья США (Потомакская провинция) и Западного Казахстана. Распространение в альбе трехбороздной пыльцы совпадает с распространением пельтатных листьев (возможные водные предки подкласса КозЫае) и пальчато рассеченных листьев (сближаются с предками Наташе!Ыа)ея).
Такова флора Европейской провинции. Среднеазиатская провинция отличается несколько иным соотношением отдельных родов. Восточноазиатская провинция располагалась за пределами аридного пояса (он выклинивался на восток). Ее позднеюрские флоры изучены плохо. В раннем мелу восточноазиатская флора была пестрой по составу: много папоротников Яи)(огг!!а, 6!е!сйеп!а, Ка1йогзПа, Опус!иоря!я, Ро!урогП1ез), цикадовых и беннеттитовых (КПяяоп!а, ЛПяяошор1ег!з, Р1егорйуПит, 7атПез), хвойных (Аййго1ахПез, ВгасйурйуПит, Рау1орйуПит, Агаисаг!ог!епг!гоп, !!яяиг!ос!аг!ия, Уаде1орз!з), встречаются (в альбе) листья и плоды покрыто- семенных. Местами на востоке Азии отмечаются и близкие к европейским нижнемеловые комплексы растений с 77е!сйзеПа и хейролепидиевыми. К Экваториальной области принадлежат местонахождения Южной Америки (без Патагонии и юга г!или) и большей части Африки (без южного окончания).
О распространении области в других местах пока трудно судить. Флора области реконструируется преимущественно по палинологическим данным, Наиболее характерно присутствие больших количеств пыльцы С!аззороП!з, сопровождаемой пыльцой других голосеменных, а именно Агаисаг!ас!1ез, безмешковыми Вфсйе!гороИя (вероятно, это хвойные, родственные хейролепидиевым), ребристой пыльцой Врйег(г!рПез, а также родами Е!а1егозрогПез, В!а1егосо!рПез, Оа1еасогпеа. В барреме появляется пыльца покрытосеменных, сначала представленная формами, близкими к С!аоаПроПепПез, а также Ы!ас!г!!1ез, В(еПа1ороП!з и Ая1егороИя, Для апта и альба особенно характерен род А)гороП!я, временами проникающий на юг Европейско-Синийской обла- 345 сти.
Дальнейшая последовательность пыльцы покрытосеменных рассмотрена в главе 2. Экваториальная область располагалась большей частью в аридном поясе, что видно и по лито- логическим критериям. Лишь по окраинам области климат оыл более гумидным. Макроостатки растений известны в немногих местах. Это преимущественно папоротники йтессЬяе11а (ассоциирующие споры принадлежат к Ис1уорЬуйг(11ея и Р1агор1епя, а также древесина голосеменных. В Колумбии Д.
Попс описала более полные комплексы аптальбского возраста с Сиргеяя!пос1ас(ия, (Ре(сйяе(1а и фрагментарными листьями покрытосеменных, сближенных с Наташе!!бае, ()!!!еп!Ыае и Мадпо!!!г(ае. Комплекс с платаноидными листьями, вероятно, принадлежит уже верхам альба или нижнему сеноману. К Нотальной области относятся южные части Африки и Южной Америки, Индия, Австралия и Антарктида. К сожалению, остается недостаточно точно датированной богатая флора Раджмахальских холмов Индии, где найдены многочисленные минералнзованные остатки беннеттитовых (в том числе их фруктификаций), пентоксилеевых (главный источник наших знаний об этих растениях) и других растений. Раджмахальскую флору считали среднеюрской или несколько более молодой, но по палинологическим данным она скорее относится к низам мела (здесь есть С(са1гссоя1яроп1ея, но еще нет пыльцы покрытосеменных).
Для Нотальной области характерно обилие беннеттитов (01огатйея, О1с1уогат11ея, Р111орЬу11ит, Р1егорлу1- 1ит и др.), хейролепидиевых (ВгасЬурпууит, Рау1орЬу1(ит, С(аяяоро1!1я) и других хвойных, включая араукариевые и подокарповые. Встречаются разнообразные папоротники (С1аНорЬ1еЫя, Опусй(оря1я, йаиятапп1а, О(е1сЬеп11ея), некоторые гинкговые (61пйдо11ея, Кагйеп1а), кейтониевые, хвощи. Пентоксилеевые известны в верхней юре и нижнем мелу Индии, Австралии и Новой Зеландии.
Вероятно, это была довольно распространенная группа растений Нотальной области. Пыльца покрытосеменных появляется в Нотальной области позже, чем в Экваториальной. В Австралии в нижнем альбе появляется пыльца С1аоайроуепйея и примерно на том же уровне — Ая1егоро111я. В Патагонии в нижнем мелу много своеобразных голосеменных (Меяоя(пйег(а, А!тасует!а) и растений с папоротниковидной листвой, которые могут принадлежать цикадовым. (Ки)(ог1п(а, Т1соа и др.). Очень характерная для Оасгусагрия (Родосаграсеае) пыльца появляется в Новой Зеландии в верхней юре. Здесь же найдены пентоксилеевые.
Во всей области нет лептостробовых и сосновых (мешковая пыльца, сходная с сосновой, вероятно, принадлежит подокарповым). Особняком стоит флора Мадагаскара, которую, описавший ее О, Апперт, отнес к верхней юре. Здесь найдены преимущественно папоротники — схизейные (Мойг1оря1я), матониевые (РЬ(еЬор(ег1я, Ма1ота, Р(агор1егся), Соп1ор1ег1я, Осс1уорйу11ит и др.; 346 вместе с ними найдены хвощи. В. А. Вахрамеев считает Нотальную область антиподом не Сибирско-Канадской, а Европейско-Синийской области. Позднеюрско-раннемеловые флоры интересны тем, что в них впервые появились покрытосеменные. По палннологическим данным, они появляются раньше всего (в барреме) по обе стороны от современной Атлантики — в Экваториальной Африке, Бразилии, Англии, т. е, в Экваториальной области и на юге Европейско-Синийской области. Первая пыльца покрытосеменных ассоциирует с большим количеством пыльцы С1аззороИз и приурочена к толщам, накопившимся в аридных условиях.
Видимо, покрытосеменные появились в условиях аридного климата на морских побережьях низких широт, хотя были способны заселять и увлажненные местообитания. Дальнейшее их расселение совпадает с эпизодами дрифта и расхождения гондванских материков. Отмечено последовательное продвижение их внутрь материков.
По-видимому, правы те, кто считает, что первые покрытосеменные имели преимущества перед голосеменными при заселении нарушенных и вообще нестабильных местообитаний. Они входили в пионерные сообщества и при палеографических перестройках вытесняли голосеменные.