С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 88
Текст из файла (страница 88)
В конце апта и в альбе они расселились планетарно. Палеоботанические данные не подтверждают популярную гипотезу о первоначальном появлении покрытосеменных в Юго-Восточной Азии. Судя по палинологическим наблюдениям, покрытосеменные появляются здесь, как и в большинстве районов, в конце апта — альбе. Эволюция позднеюрских — раннемеловых флор протекала различно в разных фитохорнях, но некоторые изменения, видимо, были синхронными и связанными с глобальными потеплениями, похолоданиями. Они устанавливаются по участию цикадофитов, рассеченности листовых пластинок, путем реконструкции высотных поясов растительности и их движения. Упоминавшееся позднеюрское потепление сменяется небольшим похолоданием в валанжине — барреме, затем новым потеплением в анте и похолоданием в конце альба.
Выше при изложении истории раинемеловых флор взяты за основу данные по макроостаткам растений, тогда как палннологические материалы привлекались лишь в качестве дополнительных. Однако существуют схемы палеофлористического районирования раннего мела, составленные преимущественно по миоспорам. Наиболее детальные схемы такого типа разработаны Г, Ф, У, Хернгрином и А. Ф.
Хлоповой ~1983 г.). В общем палинологическое районирование согласуется с макропалеоботаническим, но есть и некоторые отличия. Так, в пределах Сибирско-Канадской области выделяется расположенная на севере и северо-востоке Сибири фитохория, называемая БоРеально-Арктической подпровинцией и характеризуемая обедненным составом миоспор и полным отсутствием Оаззоройы. На картах районирования по миоспорам граница Сибирско- 347 Канадской и Европейско-Синийской областей не отражена, Веро.
атно, это связано с тем, что по пыльце трудно или невозможно различить фитохории, отличающиеся различными пропорци. ями гинкговых, лептостробовых, цпкадовых и беннеттитовых ПЕРЕХОД ОТ МЕЗОФИТА К КАЙНОФИТУ И ПОЗДНЕМЕЛОВЫЕ ФЛОРЫ С позднего мела облик флор во многих районах Земли меняется, поскольку доминирующей группой становятся покрыто- семенные, В остальных местах они присутствуют в сообществах с доминируюшими хвойными. В позднем мелу постепенно исчезают многие растения, определявшис облик предшествовавших флор.
Первыми исчезают пельтаспермовые, лишь изредка встречаются кейтониевые. Сильно уменьшаются ареалы беннеттитов и цикадовых (кроме ннльссоний), лептостробовых и гинкговых. Лептостробовые и бениеттиты исчезают в конце мела. Поздиемеловые хвойные, папоротники и плауновидные представлены современными семействами. Верхнемеловые флоры часто называют кайнофитпыми из-за доминирования покрытосеменных во многих захоронениях. Поскольку смена мезозойских фаун кайнозойскими относится к рубежу мела и палеогена, существовало мнение, что эволюция флор, как и на границе палеозоя и мезозоя, опережает эволюцию фаун. При этом эволюция континентальной биоты в течение позднего мела трактовалась упрощенно [16). Низы верхнего мела отмечены появлением треугольной трехпоровой пыльцы группы 1чогшаро!1ез в Европе и Северной Америке.
Позднемеловые покрытосеменные сильно отличаются от кайнозойских, а смена их древних групп на современные происходит в верхах мела — низах палеогена. Специальные подсчеты показали, что впечатление о преобладании покрыто- семенных во многих верхнемеловых захоронениях (Дальний Восток, Канада) ошибочно, в количественном отношении здесь доминируют хвойные, В Сибири и Новой Зеландии пыльца покрытосеменных становится доминирующей лишь в сеноне.
В турове Новой Зеландии свыше 70 ~4 комплекса составляют споровые, цикадовые и хвойные. Количество покрытосеменных зависит от фациальных условий. Так, в сеномане некоторых районов Франции пыльца покрытосеменных встречается лишь единичными зернами. Нельзя забывать и о том, что хвойные и сейчас принадлежат к числу основных лесообразователей на огромных пространствах. Переход мезозойского органического мира в кайнозойский совершался долго: в одних группах организмов раныпе, в других позже, неодновременно в разных районах.
Переход от мезофита к кайнофиту следует анализировать с учетом существовавших фитохорий, точно датируя местные флористические смены. Представления о повсеместном завоевании покрытосе- 348 менными господства в начале мела сложились на основании данных для Европы и США, где захоронения с доминирующими покрытосеменными становятся обычными с сеномана.
Постулируя, что то же наблюдается и во всем мире, исследователи строили гипотезы о причинах «внезапного и повсеместного» завоевания суши покрытосеменными на рубеже раннего и позднего мела. До сих пор существует убеждение, что меловые покрыто- семенные были близки к современным родам. Более детальные исследования меловых фруктификацнй (см. главу 2) и пыльцы показыва)от иное. Пыльца современных родов отмечена в небольшом количестве лишь с сенона и принадлежит немногим (около 10) родам (гв'!ура, Пел, (го!1)о)азиз, А(пиз, сутр!осок и др.).
Количество современных семейств в отложениях этого возраста немногим больше. Подавляющее большинстно пыльцы нельзя отнести к современным родам и семействам. Прн палеофлористическом районировании позднемеловых континентов необходимо учитывать данные по листьям и миоспорам, во многих районах макрофоссилии отсутствуют, Единого районирования с учетом тех н других остатков пока нет. Схемы, составленные по макрофоссилиям (В.
А. Вахрамеев, В. А. Краснлов, А. Л. Тахтаджян), охватывают только Северное полушарие, только Евразию или только СССР. По миоспорам составлялись и глобальные схемы (Е. Д. Заклинская, С. Р. Самойлович, А. Ф. Хлопова, Г, Ф. У. Хернгрин, С. К. Шривастава; рис. 80). Между предложенными схемами есть сущест- Рис. 80. Палинологичсскос районированве в позднем меле (преимущественно сснона) Области: 1 — с Авиноро!!елмее. 1! — с Могпеаронвв, 11! — Экваторяальяая (с яальмамя), !47 — 1(огальаая (с Могло!оаеоп!еи; З вЂ” К!оеегоерог(еев; 4 — Еряеоггрмее; б— Рвнатоаосо!риев (пыльца гяа» пальвовоа)! б — м!сгосаслгронгев (Робасвграссас); !в Мо!Ьо)оаые!ев 349 венная разница. Тем не менее, с позднего мела, очевидно, возникло современное распределение наиболее крупных фнтохорий.
На севере располагались фитохорпи, отвечающие нынешнему Голарктическому царству, южнее — фитохории, предварительно сопоставляемые с объединенными Палеотропическнм и Неотропическим царствами. Обнаруживается и южный аналог Голарктического царства, ныне представленный Капским, Голантарктическим и Австралийским царствами. Между сравниваемыми позднемеловыми и современными фнтохориями нельзя проводить климатические аналогии. В позднем мелу не было климатической дифференциации со.
временного типа. Нет никаких данных о существовании в те времена оледенений. По-видимому, на всей Земле климат был преимущественно безморозным, на что указывают н палеотемпературные измерения, и модели атмосферной циркуляции, Косвенно об этом свидетельствуют и палеоботаннческие данные. Однако их палеоклиматическая интерпретация ненадежна, Обычно климатическая характеристика позднемеловым флорам дается по наличию современных родов и семейств.
Их связь с климатическими зонами принимается неизменной Это допушение, даже если считать определения надежными, едва ли оправдано. Вероятнее, что многие роды с течением времени существенно меняли свою климатическую приуроченность. Это видно хотя бы из того, что в прошлом в одних захоронениях встречаются роды, ныне населяюгцие разные климатические зоны.
Необходимо учитывать возможность внеэкваториального персистирования. Пока нельзя уверенно сопоставить позднемеловые фитохории с современными климатическими зонами. Это особенно относится к выделению в позднем мелу аналогов современной тропической флоры. На этот счет сушествуют разные мнения. Одни считают, что экваториальный пояс позднего мела был занят субтропическими ланролистными лесами, а формаций, сопоставимых с современной растительностью тропиков, совсем не было; другие — что экваториальная зона с тропической флорой не только сформировалась в мелу, но и успела до конца мела разделиться на аналоги нынешних царств (Палеотропис и Неотропис).
Следует ясно разделять два вопроса — была ли в позднем мелу зона с тропическим климатом (т. е. со среднемесячной температурой самого холодного месяца года выше определенного уровня, например, +16' или +18') н были ли растительные формации, физиономически и таксономически сходные с современными тропическими. Тропическая климатическая зона тогда, несомненно, существовала, но неясно, какие растительные формации ее занимали и с какими современными формациями их следует сравнивать. Становление современных крупнейших фитохорий произошло на фоне существенно иного, чем сейчас, расположения ма- 350 териков.
В позднем мелу еще не закрылся океан Тетис, а Протоатлантический океан не препятствовал биогеографическим связям. Западная Гондвана (Африка и Южная Америка) уже отделилась от Восточной. Началось и отделение Африки от Южной Америки, так что расстояние между ними составляло уже сотни километров.
Образовались акватории и между остальными гондванскими материками. Тем не менее флористические связи между частями Гондваны сохранялись. По макрофоссилиям В. А. Вахрамеев 113, 35) выделяет в Северном полушарии Сибирско-Канадскую и Европейско-Туран- скую области. Граница между ними в Евразии проходила субмеридионально недалеко от Урала, пересекала Казахстан и КНР. Положение восточной ветви этой границы неясно. К европейско-туранской близка флора востока Северной Америки и Гренландии.