С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Муссонный субтропический климат в середине эоцена сменился жарким климатом с продолжительным летним засушливым сезоном. 362 Основу средиземноморской (полтавской) флоры составили выходцы из Тетнсовой области, еще ранее приспособленные к сухим местообитаниям. Это прежде всего лавровые и буковые. Представление о том, что древняя средиземноморская флора — результат взаимодействия флор «вельвичин» и «гинкго» (М. Г.
Попов) не получило палеоботанического подтверждения. Уже наиболее ранняя провинциальная дифференциации Средиземноморской области определялась степенью аридизации климата. На западе и севере области выделялись Южно- Европейская (Полтавская) и Казахстанская провинции. К югу от последней и далее на восток в КНР протягивалась Туркестанская провинция.
Южно-Европейская и Казахстанская провинции, где аридизация проявлялась слабее, отличались одна от другой относительным участием тропических и бореальных элементов. Кроме буковых Щиегсиз, Саз1апорз(з, Юуорйуйит) и лавровых (Еаигиз, С(ппатотит), важнейшими компонентами склерофильных лесов этих провинций были Яеаио!а, Р1- пиз, Маупойа, Апг(готеаа, Аросупорпуйит, АгЬи1из, Муг(са, Сажа и другие бобовые, Яйиз, пальма (т'ура. Флора Туркменской провинции, судя по типовым местонаходжениям в СССР (Бадхыз) и КНР (Чанша), включала исключительно мелколистные склерофильные деревья и кустарники: Сйатаесураг1з, С1ппатотит, Е1гуапага, РайЬ1п1а, )гйиз, Х(гурйиз, Атудаайз, бобовые.
Отмечается пыльца пустынных растений (А(у1гаг1а, Яууорйуйит, Сай1допит, Ргаппеп1а, Ерпег1га и др.). Влажным субтропикам в Средиземноморской области соответствует Китайско-Японская провинция с пальмами, лавровыми, Тегт1пайа, Сатейа и др. В неогене, по мере расчленения и активизации поднятий в Альпийской системе, происходила дальнейшая дифференциация области. Похолодание на рубеже эоцена и олигоцена и последовавшая гумидизация северных районов области привели к замещению субтропической флоры теплоумеренной и умеренной на большей части Казахстана, Центральной и Восточной Европы.
Эти районы перешли из Средиземноморской области в Бореальную. В результате границы первой на западе ограничивались только ближайшей периферией Средиземноморского бассейна и одновременно сдвинулись к югу на окраины Африки. Судя по составу флор Испании, Южной Франции, Балкан и Передней Азии, в иеогене на западе области сохранились дубова-лавровые леса, расширились плогцади занятые маквисом. Ббльшая часть Кавказа в миоцене входила в экотонную зону между Средиземноморской и Бореальной областями, где происходило смешение субтропических и умеРенных элементов. На востоке Средиземноморской области к концу неогена на базе Туркменской провинции сформировался ряд новых.
Флора каждой из них отличалась набором эндемичных родов сухих кустарников и трав (бобовые, Аз(е- звз гасеае, СЬепороб)асеае, Козасеае, Рпо)асеае, Худар)чу1! асеае, Вгазз1сасеае и др.). В современной средиземноморской флоре наследие ее предшественницы местами сохраняется с видоизменениями в (Ожной Европе, Передней Азии, Западных Гималаях и некоторых других районах (леса с Агдап(а и Те1гас(спсз Марокко; леса с Р!пиз Па1ерепз1з, Яиегсиз 11ех и (1.
зи(гег в Восточной Испании и французских Приморских Альпах; леса с Рспиз Ьги(1а в Передней Азии и т. д.). Мадреанская об,часть с момента становления в конце эоцена автохтонно развивалась в одних и тех же границах (юго-запад США, Мексиканское нагорье). Обособившись первоначально в субтропической зоне с сезонными осадками, по мере усиления аридизации и похолодания, она заметно трансформировалась, вобрав значительное количество бореальных элементов, адаптированных к дефициту влаги.
Благодаря исследованиям Д. Аксельрода, удается проследить развитие флоры этой области. Как уже отмечалось, исходным зональным типом растительности Мадреанской области были субтропические леса с лавровыми и буковыми. В условиях все более резко проявляющейся сезонности климата, при первоначальном сохранении высоких среднегодовых температур, уже в эоцене во флорах формации Грин-Ривер (вторая половина среднего эоцена) н еще в большей степени во флоре Флориссанта (начало олигоцена) в роли доминантов начинают выступать растения, ранее образовывавшие леса сухих склонов. Это сосны, лавровые, буковые, бобовые. Состав вновь формировавшихся сухих субтропических лесов был несравненно шире и включал к(чиз, Азггоп1ит, Т(ех, Ма)шпса, Агйи1из, г(гс1озгарйу1(оз, Еийепса, беопо1(чиз, Ьатпиз, 1)ос(опаеа и др.
Весьма характерно, что среди ксерофильных н микрофильных элементов кустарникового подлеска уже присутствовали все основные компоненты мпоценовых чапаралей. По мере падения среднегодовых температур и сокращения осадков, по-прежнему сезонных, с середины миоцена в области все в большем количестве появляются бореальные элементы, занявшие к концу миоцена господствующие позиции.
Представители Асегасеае, Нубгапдеасеае, )па1ап4асеае, Р!а1апасеае, Козасеае, Ба!(сасеае, Мгпасеае и других семейств вошли составной частью в формации как склонового ряда, так и рипарийные. К этому же времени заметно возросло разнообразие травянистых растений. Толчком для дальнейшей дифференциации области ~ослужили активные поднятия Каскадных гор, Сьерра-Невады и Береговых хребтов в конце плноцена. В образовавшейся «дождевой тени» начала формироваться полупустынная и пустынная растительность (Большой Бассейн, пустыни Сонора, Мохаве и др.). ТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО В кайнозое Тропическое царство объединяло три обширные флористические области: Африканскую, Индо-Малезийскую и Неотропическую.
Расселение покрытосеменных в пределах экваториальной зоны к началу палеогеиа, в основном, завершилось. Именно это определяет присутствие большого количества общих родов среди основных лесообразователей тропических дождевых лесов прошлого. Африканская область, Из-за ограниченного количества местонахождений растительных остатков (это, главным образом. древесины) крайне трудно представить даже самую общую картину развития флоры и растительности Африки в кайнозое, а также наметить границы области и их трансформацию во времени, Еще в мелу Африка обособилась от остальных частей Гондваны.
В альбе прервались ее связи с Южной Америкой, а в середине позднего мела — с Антарктидой. О былых связях между Южной Америкой и Африкой свидетельствуют сохранившиеся днзъюнктивные ареалы ряда тропических семейств (Вгощейасеае, Вара!еасеае, Че!!оз!асеае и др.). На гондванские связи указывают растения, сохранившиеся на юге Африки п Мадагаскара. Семейства и роды имеют дизъюнктивные ареалы и встречаются также в Австралии (Рго1еасеае, Вез!1опасеае, %(п1егасеае, Р!!!еп1асеае, Яегсп1(асеае, Синоп!асеае, ЕПсасеае и др.). В палеоцене и в начале эоцена ббльшая часть Африки была покрыта влажными тропическими лесами.
Их состав удается восстановить только для севера континента в зоне, прилегающей к побережью древнего океана Тетис. Роды весьма разнообразны и относятся к тропическим семействам Агесасеае, ЕЬепасеае, РаЬасеае, Еапгасеае, Мошппасеае, Могасеае, Муга)пасеае, КЫхорйогасеае, Яп(асеае, Б!егсп1!асеае, Тегпз(гоещ)- асеае. Отдельные ннтразональные островки тропической растительности распространялись вдоль Тетиса далеко на север, внедряясь в субтропики Голарктического царства.
По-видимому, во второй половине эоцена — начале олигоцена, с установлением более отчетливо выраженной сезонности климата, тропические леса к северу от экватора стали замешаться разреженными лесами саванного типа с Аппопасеае, СотЬге1асеае, ЕЬепасеае, ЕпрЬогЫасеае, РаЬасеае, Б!егсп!(асеае н др. Этот тип лесной растительности простирался от Сенегала и Мавритании на западе, до районов Большого Африканского Рога на востоке.
Ближе к побережью Тетиса эти леса менялись лавровыми с примесью бобовых, пальм и других древесных растений, приспособившихся к условиям жаркого сезонного климата. Лавровые леса с преобладанием растений тропического происхождения образовывали своего рода экотонную зону между Европой и Африкой. От миоценовых лавровых лесов Балкан и других районов северного Средиземноморья они отличались отсутствием хвойных и буковых. Послед- 365 ние в Африке появились в неогене, когда вся ее северная часть вошла в Средиземноморскую область.
Этот переход происходил постепенно. К началу плиоцена средиземноморские и африканские субтропические элементы были представлены примерно в равных количествах. К концу плноцена с усилением аридизации началось активное внедрение новых ксерофитов и галофитов (Аг(етЫа, СЬепороб!асеае, Ерйейа, ТашаНсасеае), населявших полупустынные и пустынные ландшафты. Это привело к вымиранию или оттеснению на второй план растений африканского происхождения. Рефугиальным типом древних североафриканских лавролистных лесов являются современные леса Канарского архипелага с Еаигиз сапог(епиз, йгасаепа, БЫего' ху(ои, Арро!(пшз и другими реликтовыми деревьями и кустарниками.
На Абиссинском плато влажные леса (климатически более умеренные, чем в остальной части Африки севернее экватора) сохранялись почти до конца неогена. Начавшаяся ариднзация проявилась здесь гораздо слабее и привела к замещению влажных лесов редколесьями с Аеас(а. Южнее экватора, на территории, занятой иынс пустынями Намиб и Калахари, тропические дождевые леса сохранялись до миоцена. На смену нм пришли склерофильные леса с участием отдельных элементов соседней с юга Капской области.
Пустынные ландшафты возникли здесь не раньше конца плиоцена. Окончательное обособление капской и мальга|пской флор от африканской вероятнее всего завершилось к миоцену. Находок палеоген-неогеиовой флоры в этих районах практически неизвестно. Индо-Малезийская область. Индостанский полуостров, Индокитай и Малайзия на протяжении всего кайнозоя входили в Индо-Малезийскую область Палеотрописа.
Именно здесь происходило формирование современной палеотропической флоры. Отсюда в оптимальные климатические фазы она мигрировала на северо-восток вплоть до Японии, а также на запад и северо-запад. Палеогеновые флоры межтрапповых слоев Индии, возраст которых не моложе эоцена, включают свыше 200 родов. Хвойные представлены араукариевымн и подокарповыми.