С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Видовой состав мангровых в этих случаях обеднялся. Важнейшими индикаторами мангров выступают Кура, Боппега11а, К1иеорйога, Ра1еоЬгиКшега, Сег1орз, Капг1е(1а, Ао1сеппьа и др. Их пыльца, плоды, семена, листья и древесина часто встречаются в прибрежноморских отложениях. Особенно многочисленны находки хорошо сохраняющихся плодов пальмы Аура. В палеогене мангрь~ были, вероятно, еще слабо дифференцированы и лишь в неогене, с закрытием Панамского перешейка, произошло разделение атлантических и индо-тихоокеанских мангровых.
В первых преобладали виды Кп(зорйога, во-вторых — Ао1сепп1а и Капг(ейа. Максимального распространения к северу и югу мангровы достигли в эоцене. Они мигрировали вдощ, побережий Тетиса, достигая Великооритании и Украины. На Тихоокеан. ском побережье Северной Америки отдельные компоненты мангровых (Каис(е((а) заходили за 60' с. ш., в Японии онн достигалп Хоккайдо. В Южном полушарии следы мангровой растительносги указываются из эоцена юга Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки, В Австралии в среднем и позднем эоцене мангровы были широко распространены вдочь современного юго-западного побережья. Уровень моря в то время был выше современного на 300 м, и архипелаг был очень благоприятен для экспансии мангровых на широкой площади.
Основнымн компонентами австралийских мангровых были Ь1ура, 5оппега11а, Ао(- сепгиа, КЫгорйогасеае. Вторая экспансия мангровых к северу и югу от экватора произошла на рубеже раннего и среднего миоцена. Пыльца Атсепп1а найдена в бурдигале Лангедока (Франция) и Сардинии, а на юго-восточном побережье Хонсю между Осакой и Хиросимой в одновозрастных отложениях встречена пыльца КЫгорйога, Боппега1(а, Ао(сепп1а. История пальм. Наиболее заметными растениями Тропического царства в кайнозое оставались пальмы. Как и ныне, нх ареал не выходил за пределы экваториальной и субтропической зои Земного шара, будучи ограничен 44' с.
и ю. широты. Наибольшего разнообразия пальмы достигли в современную эпоху, подразделяясь на 15 групп (свыше 200 родов и около 2700 видов). Ископаемые находки пальм крайне трудно сопоставить с современными родами. По древесине, плодоношениям и другим частям выделены форм-роды Ра1гпоху1оп, Кп1гора1- гпоху1оп, Ра1гпосагроп, Ра1гпогас)г1з, Ра1гпорйу1(игп, а пыльца представлена не менее чем 20 родами (Мопосо1р1(ез, Ра1гпоро1- 370 1епГ1ез, Ра!тЫ11еа и др.). Предполагается, что древние пальмы были массивными ветвистыми растениями, высотой до 3 — 5 м со сложными розеточными листьями. Они образовывали приречные заросли, распространялись вдоль морских побережий.
Находки представителей тех или иных групп пальм указывают, что в большинстве случаев их прародиной были районы их современного сосредоточения и лишь в результате климатических изменений и палеогеографических перестроек они мигрировали из центра возникновения. Палеоботаиические данные свидетельствуют об обширном ареале и разнообразии пальм в начале позднего мела (Бразилия, Западная Африка, Индия) и указывают на три возможных центра происхождения пальм: антарктический, малезийский и южноамериканский — западноафриканский.
Заметное сокращение разнообразия пальм в современную эпоху в Африке связывается с плейстоценовым похолоданием. НОТАЛЪНОВ ЦАРСТВО В Южном полушарии в начале кайнозоя продолжало существовать Нотальное царство. Оно охватывало весь Антарктический континент, уже тогда разделенный на западную и восточную части. К нему тесно примыкали Австралия, Новая Зеландия и Южная Америка. Африка, отделенная от Антарктики еще в середине мелового периода, к началу кайнозоя флористически была, вероятно, достаточно обособлена, хотя, конечно, не в такой степени, как в настоящее время. Имеющиеся очень ограниченные палинологические данные свидетельствуют, что крайний юг Африки, входящий теперь в Капское царство, в начале палеогена входил в Нотальное царство в качестве самостоятельной области, расположенной на границе умеренной и суотропической зон.
О древних связях африканской и других нотальных биот говорит присутствие в палинологических комплексах палеогена Африки араукарии, ныне неизвестной на этом континенте, н Ройосагриз. Вероятным отражением ранее существующих связей являются также три группы современных африканских протейных (Вгабешт, И1обеш и 13 из 19 родов трибы Рго1сеае). Современные дизъюнктивные ареалы некоторых других покрытосеменных Африки, Мадагаскара и остальных континентов Южного полушария отчасти имеют древнее происхождение и соединялись в раннем палеогене и даже в мелу (для Вез)1опасеае, С!з!оган)йасеае, ч11п1егасеае, Яегси1!асеае, Нйбег11а, П!11еп1асеае, Сипоп1а, Аг)апзопГи и др.).
В то же время для большинства травянистых растений, особенно Аз)егасеае, с их способностью к расселению на большие расстояния, эти связи — новообразованные, установившиеся в конце неогена, а возможно уже в антропогене. Характерно, что до снх пор в кайнозойских отложениях Африки не найдены остатки Могло)азиз, важиейптего растения умеренной зоны Южного полушария на протяжении всего кайнозоя. 371 Палеогеновая флора Нотальиого царства в кайнозое была более гомогенной, чем ныне.
Ее аналог — современная новозеландская флора с разнообразными древними хвойными (Ада(- ЙЬ, Рог(осигриз, Оаспйит, Рйуйос(аг(из), й7оЯо~айиз, Рго1еасеае, Муг1асеае, АгаИасеае, %(п1егасеае и представителями других семейств покрытосеменных, известных в Южном полушарии с начала кайнозоя. Дифференциация Нотального царства иа области следовала непосредственно за изоляцией разных частей Антарктики.
Отделение Австралии от Антарктиды в первой половине палеогена привело уже в эоцене к ооособлению самостоятельной Австралпйскои области внутри Нотального царства. К концу палеогена, по мере дрейфа Австралии к северу, эта область трансформировалась в самостоятельное царство, потеряв ранее существовавшие связи основных лесообразователей умеренной зоны.
Дальше происходил флористический обмен между Новой Зеландией и Южной Америкой через Западную Антарктику. Обособление этих двух регионов в ранге областей произошло в начале отигоцена после образования пролива Дрейка. Окончательно связи прервались к началу неогена в связи с оледенением Антарктиды. Антарктическая область.
Сведения о кайнозойской флоре и растительности Антарктиды крайне скудны. Растительные макро-и микрофоссилии известны нз ряда местонахождений на Антарктическом полуострове и окружающих его островах (Южно-Шетландских, Сеймура, Александра ! и др,); палинологические комплексы получены из моренных отторженцев на о-ве Блэк в зал. Мак-Мердо, а также из керна скважин, пробуренных на шельфовом леднике Росса. В первой половине палеогена Антарктида была покрыта хвойно-мелколиствепными лесами. Основными лесообразователями были хвойные (Агаисапа, Ройосагриз, РйуИосйп(из, Оасгуйгдт, М1ггосислгуз) в сочетании с южными буками всех трех групп — йоИо(азиз теаз1езй, Ж.
1изса, Аг. Ьгаззй. Протейные были представлены бгенД1еа, Вапэз1а, Беаиргеи Присутствовали %гп1егасеае и другие покрытосеменные. Некоторые папоротники были древовидными (Суагйеа). Климат первой половины палеогена, вероятно, был сходен с современным климатом прибрежных районов Чили между 37' и 49' ю. ш.
(среднегодовые температуры 5'С, среднелетние температуры 8 — 10 'С, среднегодовые осадки )500 мм). К концу олнгоцена с развитием горно-долинных ледников произошло заметное ооеднение состава этих лесов, которые в начале неогена уже, по-видимому, полностью деградировали. К середине миоцена, когда сформировался устойчивый ледяной щит, растительность, в основном, кустарниковотравянистая, сохранилась только на океаническом побережье и прилегающих островах. Новозеландская область. Новая Зеландия, пожалуй, единственный регион Земного шара, где до наших дней сохранилось в наименее трансформированном виде древнее флористическое 372 ядро. Этому в значительной степени способствовало прежде всего длительное существование относительно однородных климатических условий (влияние окружающего океана, расположение на стыке субтропической и умеренной климатических зон и др.).
Вероятно, важную роль в этом сыграла также изоляция острова, проявляющаяся в неодинаковой степени в разное время. Она постепенно возрастала к антропогену и уже, по крайней мере, с начала неогена Новая Зеландия выделялась в самостоятельную флористическую область в пределах Нотального царства. С большей уверенностью можно говорить, что мосты, соединявшие Новую Зеландию с Южной Америкой и Новой Каледонией, сохранялись до конца палеогена. Тасманово море до этого же времени также не являлось столь уж непреодолимой преградой для миграции из Австралии растений способных к расселению на большие расстояния. Напри мер, пыльца, сходная с пыльцой современной Асас1а, известная в Австралии с начала миоцена, в Новой Зеландии встречается только с плиоцена.
Позже, чем в Австралии, в Новой Зеландии появилась пыльца Тг1рогоро11еп11ея Ье))ия, ВотЬасасЫ11ея ЬотЬахо1г)ея, Ро1урог)11ея и11ти1а1ия, М11)огя1а Ьогпеорипс1а1а и др.; в то же время до сих пор отсутствуют такие важные для Австралии растения, как Еиса)ур1ия и Хап1ЬогсЬоеа. Анализ современной новозеландской флоры показывает, что в разныхэтапах кайнозойской истории ее древнее ядро дополнялось космополитными, австралийскими, новокаледонскими, антарктическими, палеотропическими и другими элементами.
Палеогеновые леса Новой Зеландии, как и Антарктиды, были смешанными, но более богатыми. Среди хвойных основными лесообразователями были Лда1Ыя, Агаисаг1а, Рог)осагрия, 11Ьосег1гия, Расгус)1ит. Из покрытосеменных главная роль принадлежала )то1Ьо1 авгия, Рго1еасеае, Муг1асеае (Еер1оярегтигп и Ме1гояЫегоя), Рп)7)асеае, Ага)1асеае, Ус1п)егасеае и др. С возрастанием изоляции острова в неогене нз растительного покрова исчез ряд лесообразующих растений (Агаисаг1а, А1Ь- го1ах1я, Саяиаг1па, Мо1Ьо)ария ех пг. Ьгаяя11, многих Рго1еасеае). Их место заняли пришельцы и неоэндемикн. По мнению большинства специалистов, поздней дифференциации целого ряда таксонов способствовала высокая степень гибридизма.