С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Она особенно проявилась у Аз)егасеае, а также у Сагт1сЬае11а, НеЬе, Соргоягпа, Лсаепа, Ас1рЬу11а, Ер11оЬ1игп, Муояо11я, Яапипси)ия. Высокий эндемизм новозеланской флоры сейчас определяется сложным сочетанием палео-н неоэндемиков, присутствующих практически во всех основных дивизионах растительности. Благодаря относительной стабильности климатических условий, состав новозеландских палеогеновых н неогеновых лесов был довольно постоянным. Смена фаз похолодания и потепления приводила в основном только к перераспределению участия главных лесообразующих пород. Среди Ко1Ьо1 ария 373 в периоды похолоданий возрастала роль группы «тепе(езй» и, особенно, «(изса», при уменьшении роли «Ьгаззй».
Заметно возрастало содержание хвойных, особенно подокарповых. Потепления сопровождались увеличением роли ХоЯо(адиз Ьгаззй. В палинологических комплексах увеличивалось содержание пыльцы Вотйасасиийез, Сиратед((ез, Апасо1озЫВез, пальмы Вйора(озгу((з. На Северном острове, особенно в период максимального потепления в эоцене и первой половине миоцена, фиксируются следы мангровой растительности. Формирование открытых пространств на юге этого острова в конце неогена и в плейстоцене связано с заметным похолоданием и возрастанием роли травянистых и кустарниковых форм.
Плейстоценовое похолодание привело к редукции протейных (сохранились только КпгуйВа, Регзооп(а), исчезли М(сгоз(гойиз, М(сгосасйгуз, Асас(а, Сгапюе(((а и др. Южноамериканская область. На протяжении всего кайнозоя южная оконечность Южноамериканского континента входила в Нотальное царство. Северная граница 1Ожноамерикаиской области, которая оформилась в середине палеогена, смещалась во времени, достигая в период похолодания олигоцена и конца неогена 40' ю. ш., а в периоды потеплений (эоцен, первая половина миоцена) спускалась до Огненной Земли.
Неоднократное смещение этой границы приводило к возникновению экотониых зон (до 5' по широте), где наблюдалось смешение антарктических и неотропических элементов даже среди основных лссообразователей, Состав таких лесов отражает олигоценовая флора Рио-Турбио Аргентины, включающая свыше 50 родов и около 90 видов, часть из которых несомненно антарктического происхождения (Уогйо)азиз, Яахедойорчз, Етйо(йг(орйу((ит, 1«йоорйу((ит), а часть — неотропического или тропического космополитного (Аппопа, Всдпоп(а, Виеыпег(а, Сирап(а, Кес1аЫга, Рйоейе). Флора о-ва Огненная Земля сохраняла в своем составе на протяжении всего палеогена и неогена (Агаисааа, Родосаграсеас, г(о(йо)азиз, Рго(еасеае).
С поднятием Анд в неогене умеренные леса юга Южноамериканского континента сохранились к плиоцену только в ее горной западной части, к востоку от которой сформировались степные и полупустынные формации умеренной зоны, подобные тем, которые сейчас можно видеть в Патагонии. АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО Австралийское царство обособилось от Нотального только к концу эоцена в результате возрастающей дизьюнкции континентов Южного полушария и дрейфа Австралии в низкие широты, Одна из характернейших черт палеоценовой и эоценовой флоры Австралии — сочетание в ее составе растений, обитающих обычно в разных климатических обстановках. Наряду 374 с типичными раннепалеогеновыми элементами Нотального царства (Агаисаг!а, Ройосагриз, Васгугйит, М(ггосасЬгуз, Мо(йо~адиз), важную лесообразующую роль играли саговники (ВсрИогат~а, Вошеп~а, Р!сгоз1оте), частично вымершие к концу палеогена, а также другие тропические и субтропические растения ( Сазиагтп, Сирата, Веаиргеа, Муг(асеае, Вап~а(ит, ВаМяа и др.).
В прибрежной зоне развивались мангровыеассоциации с Локепп~а, Я~игорйога, Воппегаби, Мура. Подобное смешение растений могло происходить лишь в условиях теплого влажного климата, без больших перепадов сезонных и суточных температур. Северная Австралия в палеогене была расположена в «критических» широтах, поэтому многие полагают, что север континента во вторую половину палеогена был покрыт редколесьями с участием склерофильных древесных форм и разнообразных кустарников. (Косвенно это подтверждается находками пыльцы Аг(апэоп(а).
Подчеркивая специфику флоры Нотального царства, часто обращают внимание, что многие растения, появившись еще в мелу, крайне незначительно изменились морфологически и очень сходны со своими рецентными аналогами (Вапйз(и, МоЯо~айиз) .
Большое количество палеоэндемиков древнего австралийского и новозеландского происхождения в современной флоре о-ва Новая Каледония и о-вов Фиджи позволяет предполагать, что их расселение произошло задолго до полного раскрытия Тасыанова моря н исчезновения поднятия Лорд-Хау. Связи Австралии с этими районами в палеогене были более тесными, и до насыщения флор этих островов палеотропическими элементами, а также широкого развития неоэндемиков в результате изоляции, они, вероятно, образовывали окраинную северо-восз очную часть Нотального царства.
В неогене флористическая дифференциация Австралии возрастала с увеличением климатической дифференциации. По мере перемещения континентов высоких широт в низкие в середине миоцена дождевые леса, покрывавшие до этого большую часть континента, начали оттесняться к северо-восточному побережью. На огромных пространствах они сменились разреженнымн лесами со своими зональными типами. Главными лесообразователями их были эвкалипты, казуарины и акации. Позже онн начали вытесняться саванной.
По мере возрастания аридизации, пик которой приходится на конец плноцена — начало плейстоцена, в западных и центральных районах к концу миоцена обособились две флористические области, территориалвно примерно отвечающие современным Юго-западноавстралийской и Эремейской областям. Западная область, несмотря на отсутствие горных систем, как и ныне, отличалась видовым разнообразием и высоким эндемизмом. Это было связано с длительным сохранением ландшафтов в сочетании с морскими, эдафическими и климатическими барьерами, препятствующими 375 миграции. К концу плиоцена здесь, в зоне 'с максимальным количеством осадков (до 800 мм и более), существовала зона эвкалиптовых лесов, сменявшихся на более сухих участках разреженными лесами из акаций; на латеритпых почвах начали развиваться верещатпики, а аридная полоса (с количеством осадков менее 300 мм) оказалась занятой травянистыми ассоциациями с Роасеае.
Остров Новая Гвинея, который сейчас входит в Папуасскую область Палеотропического царства, по крайней мере, до середины неогена относился к Австралийскому царству. Здесь были развиты дождевые леса, состав которых был очень сходен с дождевыми лесами Австралии начала неогепа. В них преобладали саговники, араукариевые, Сппоп1асеае, Моппп!- асеае, МадпоИасеае, Муг1асеае, Хо1до)азиз. С поднятием центральной части острова увеличивалась высотная дифференциация растительности. Инвазия палеотропическнх элементов, в основном индо-малезийского происхождения, заметно возрастала по мере приближения о-ва Новая Гвинея к линии Уоллеса.
В отличие от других соседних регионов, теперь входящих в Палеотропическое царство, на облике растительности острова отразилось похолодание климата в Южном полушарии в конце плиоцена. Это похолодание, сопровождавшееся иссушением климата, способствовало формированию на острове среднегориого саванного пояса, и ныне разделяющего тропические дождевые леса побережья от высокогорных лесов, где до сих пор в обилии сохраняются реликты древней флоры Южного полушария. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФЛОРОГЕНЕЗА В настоящее время графически изобразить флорогению можно лишь от карбона до раннего мела (рис.
73). Некоторый флорогенетический смысл заложен и в предлагаемой схеме филогении высших растений (рис. 7). На основании сопоставления этих схем, а также с учетом сказанного выше об истории флор, выявляются основные черты флорогенеза, а также некоторые факторы и механизмы флорогенетического процесса. 1. Выделяются два главных цикла географической дифференциации.
Для девона пока не удается очертить отчетливые фитохории. Ясная флористическая дифференциация появляется в начале карбона и далее постепенно нарастает, что отражено и в количестве фитохорий, и в их ранге. Максимальная дифференциация наблюдается в поздней перми, когда отличия между флорами разных царств касаются и доминирующих групп растений, и общего родового сос~ава.
Особенно велики различия между гондванской и остальными флорами. Примерно на рубеже перми и триаса начинается сближение флор, и в раннем 376 триасе флористическая дифференциация резко уменьшается. Хотя основные фитохорин сохраняются, их флоры обнаруживают много общего, некоторые растения почти космополитны. Позднее возобновляется процесс дифференциации флор, продолжающийся до антропогена.
Изменение человеком природных ландшафтов и искусственное расселение растений ведет к некоторой дифференциации растительного покрова. Единого фактора, с действием которого можно связать рассмотренные этапы дифференциации и дедифференцнации, вероятно, не существует, Изменения климата и соотношений между материками и акваториями, а также эволюция рельефа континентов сложно интерферируют. Становление эндемизма гондванской флоры связано и с влиянием Тетиса, сдерживавшего меридиональные миграции и с климатическим своеобразием Гондваны.
Повышение дифференциации флор в конце палеозоя связано с горообразовательными процессами и с усилением климатических контрастов на Земле. Причины подобных флористических явлений следует искать не в каких-то отдельных факторах, а во взаимодействии всех факторов, каждый из которых функционировал на всех этапах флорогенеза. 2. Модель прерывистого равновесия, предложенная для вндообразования (длительные периоды равновесия сменяются быстрыми перестройками), отражает то, что происходит с флорами. Периоды медленного изменения флор перемежаются короткими интервалами их перестроек (на что палеоботаники обратили внимание е1це в прошлом веке). Основным фактором, вызывающим быстрые флористические смены, было изменение климата.
Но некоторые смены, хотя и сопровождались климатическими эпизодами, контролировались другими факторами, менявшими пути миграции растений (например, быстрое заселение Казахстана ангарской флорой в середине карбона, вероятно, связано с установлением сухопутных связей с Сибирью; появление в неогене Индии северных растений отражает отмирание Тетиса как фитогеографического барьера).
Перестройки флор не обязательно связаны с изменением их фитогеографического статуса. Флора, испытавшая даже очень сильную и быструю перестройку состава, может сохранить свое фитогеографическое положение (так, сибирские флоры до и после острогского климатического эпизода — похолодания на рубеже раннего и среднего карбона — принадлежат одной и той же фитохории — Лнгарской области). 3. При похолоданиях и потеплениях происходит смещение границ фитохорий, уловить которое не всегда можно из-за недостатка местонахождений в экотонах. Климатические смены могут провоцировать и миграцию отдельных таксонов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
