С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 90
Текст из файла (страница 90)
КАЙНОЗОЙСКИЕ ФЛОРЫе Геологические и климатические события кайнозоя оказали влияние на развитие растительного покрова Земли. Колебания климата в кайнозое определялись не столько внешними по отношению к планете факторами, сколько изменением океанической и атмосферной циркуляций. Так, установление циркумэкваториальной циркуляции океанических вод в начале .эоцена привело к заметному потеплению даже в высоких широтах, расширению экваториальной у субтропической зон. Возникновение ледяного щита в Антарктиде было следствием образования циркумполярного течения в результате ее отделения от соседних материков.
Закрытие Панамского перешейка в плиоцене привело к изоляции тихоокеанских экваториальных вод от атлантических и возникновению устойчивых меридиональных течений (Гольфстрим, Лабрадорское), явившихся одной из причин оледенения Северного полушария. В Северном полушарии главные события палеогена связаны с раскрытием Северо-Восточной Атлантики. Первое нарушение устойчивой до этого континентальной связи Евразии и Северной Америки произошло около 50 млн.
лет назад в результате отделения Шпицбергена от Гренландии. Полная же изоляция Америки от Евразии установилась только в конце палеогена с окончательной ликвидацией Гренландско-Исландско-Фарер- * Характеристика кайнозойских флор написана М. А. Ахиетвевых ского порога. Сочленение Индостанской и Спцзанской плит в конце эоцена привело сначала к более активному биотическому обмену между Индией и внетропической Азией. Это относится в основном к началу олигоцена, когда альпийские складчатые сооружения были еще не столь высоки. Альпийский орогенез на первом этапе сопровождался разделением Тстиса на западную и восточную части в результате сочленения Африканской и Аравийской плит в начале неогена. Это вызвало изоляцию морских биот Индо-Пацифической и Атлантическо-Средиземноморской областей.
За формированием горных цепей альпид от Западной Европы до Юго-Восточной Азии последовало образование аридного пояса к северу от них, Прекратилась сквозная воздушная циркуляция в меридиональном направлении от экватора над Евразией. В конце миоцена (мессипский век) в Западном Тетисе произошла изоляция Средиземноморья от Атлантики с последующим расширением арцдного пояса в Юго-Восточной Европе и Передней Азии. Наиболее значительные вехи кайнозойской истории Восточной Азии были связаны со становлением и разрушением «Берпнгийского моста», развитием вулканических поясов, параллельных восточному ограничению континента, о развитиезг внутренних морей Японского, Охотского и др.
Сходство японской островной биоты с континентальной до миоцена включительно находит подтнержденне в предшествующей истории этой части Восточной Азии, Поднятие Ямато в центральной части современного Японского моря до конца палеогена оставалось сушей. Лишь во время трансгрессии Нисикуросава на рубеже раннего и среднего миоцена эта структура погрузилась под уровень моря. На Североамериканском континенте важнейшие события кайнозоя происходили на Тихоокеанском побережье. Формирование Ларамийского вулканического пояса на рубеже мела и палеогена обусловило последующую изоляцию ннутренних районов Северной Америки от Тихого океана и образование в эоцене обширной аридной области (Мексика и центральные районы США), Другим значительным событием, уже на рубеже миоцена и плиоцена, был подъем Панамского перешейка и ликвидация существовавшего с середины мезозоя пролива, Разделявшего Северную Америку от Южной.
Тогда возобновился обмен между американскими сухопутными биотами («Тпс Огеа( Атег1сап Раппа! !п(егсйапде»), Закрытие Панамского перешейка привело к возникновению Гольфстрима и Лабрадорского течения, вызвавших охлаждение всей северо-восточной части Северной Гренландии. В Южном полушарии в 'начале эоцена произошло отделение Австралии от Антарктиды.
Вероятно уже в конце эоцена опустилось поднятие Тасманова моря и прервались длительно существовавшие биотические связи между Новой Зеландией чеРез о-в Лорд-Хау с о-вом Новая Каледония. Это обусловило !2ш* 355 последующий высокий эндемизм биот этих островов на уровне родов и семейств, сохраняющийся и до нашего времени. Начало полной термальной изоляции Антарктиды произошло на рубеже эоцепа и олигоцена. С раскрытием пролива Дрейка разрушились ее последние континентальные связи с Южной Америкой. С образованием сплошного циркумполярного течения начался рост ледового щита (олигоцен).
Развитию оледенения в Южном полушарии способствовала и смена главных направлений океанической циркуляции с широтпой на меридиг нальную в конце палеогена. Это произошло после погружения длительно существовавших поднятий в Южной Америке (РиоГранде и др.). Формирование ледового щита Антарктиды привело к первому в палеогене понижению уровня Мирового океана (около 30 млн. лет назад). Эта крупная регрессия кайнозоя, по-вндимому, сопровождалась восстановлением и расширением сухопутных связей.
Формирование Андийского пояса в Южной Америке и его активное воздымание в начале неогена вызвали здесь перераспределение осадков, что сопровождалось усилением широтной дифференциации растительного покрова к югу от экватора, а в «дождевой тени» к востоку от Анд началось формирование степей и полупустынь. Фрагментация Гондваны привела к дальнейшей изоляции Мадагаскара и других островов в западной части Индийского океана.
Это объясняет столь высокий эпдемизм современной мальгашской биоты. Таков обширный палеографический фон, па котором эволюционировали кайнозойские фитохории, При изложении их истории можно исходить нз современного флористического районирования по А. Л. Тахтаджяну (1978 г.). ОСОБЕННОСТИ ПАЛЕОФЛОРИСТИКИ КАЙНОЗОЯ, ОСНОВНЫЕ ФИТОХОРИИ Отличительная особенность палеофлористики кайнозоя— это то, что ведущей группой растений, определяющей основные черты и соподчиненность отдельных фитохорий, стали цветковые. К концу кайнозоя дифференциация флор стала максимальной н привела к сложной мозаичной системе современных фнтохорий. А.
Л. Тахтаджян (1970 г,) выделяет шесть современных царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское и Антарктическое. Для кайнозоя в целом, даже опираясь на актуалистическую модель, чрезвычайно трудно нарисовать сколько-нибудь полную картину развития фитохорий. Поэтому в дальнейшем будем говорить лишь о самых крупных и наиболее устойчивых фитохориях (рис.
81, 82). Для внетропической части Северного полушария на протяжении всего кайнозоя фитохорией первого порядка оставалось Голарктическое царство. Оно подразделялось на ряд областей и провинций, которые заметно эволюционировали. Вся приэкваториальная зона объединялась 356 зис. 81. Палеофлористическое районирование в раннем — среднем воцене 'оларктнческое царства (1): Бореальная область (Бо) с Берингийсной (Бр), Тулеаиской Тл) н Сахалинске-Приморской (СП) провинциями область Тетис (Тт) с Западной (3) ~ Восточной (В) провинциямн; Тропическое царство (Н): Неотропачесная (Н), Африханкая (А) и Индо-Малезийская (ИМ) области; Нотальное царство (П1), Лнтарктяческая Ат), Новозеландская (НЗ) и Южноамериканская (ЮЛ) области; Австралийское царства !Ч); 1 — гракицы царств; 2 — граннцм областей н провинций; 3 — положение берегоюй линни Тетиса.
Составил М. А. Ахметьев (!984 г ) Рис. 82. 1!алеофлористическое районирование в раннем миокене Голарктическое царство (1); Бореальная область (Бо) с Североамериканской (СА), Тур- гайской (Тг) н Дальневосточной (ДВ) провинциями, Мадреанская область (Ма), Среди- земноморская область (Ср) с Южно-Еврапейсной (ЮЕ), Казахстанской (К), Туркестан- ской (Тт) н Китайско-Японсной (КЯ) провинциями; Тропическое царство (Н) Неотро- пическая область (Н), Лфриканская область (А) с Капской (Кп) и Мальгашской (Мг) по- добластями',(?), Индо-Малезийская область (ИМ); Нотальное царство (1П); Литарктиче. акая (Лт). новозеландская (Нз) и Южноамериканская (ЮЛ) области; Австралийское царство (1Ч); 1 — границы царств; 2 — границ» областей и провинций; 3- полажение береговой линии Тетнса.
Составил М. А. Ахметьев (!984 г.) 12 За аз Л) 1377 в Тропическое царство, подразделяемое на три крупные области — Неотропическую, Африканскую и Индо-Малезийскую. Во внетропической части Южного полушария в начале кайнозоя существовало только одно Нотальное царство. В палеогене оформилось Австралийское царство. Отсутствие палеоботанических данных не позволяет проследить историю становления других современных фитохорий высокого ранга Южного полушария — Капского царства, Новокаледонского и Мальгашского подцарств.
ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО В кайнозое во внетропической области Северного полушария существовало четкое климатическое и флористическое разделение умерешюй и субтропической зон. В начале палеогена здесь существовали Бореальная и Тетисовая области. В процессе последующей дифференциации обе в конце палеогена и в пеогене трансформировались и разделялись на самостоятельные фитохории того же ранга. Бореальная область. Кайнозойская Бореальная область унаследована от меловой.
Полностью захватывая приарктические широты, она граничила на юге с Тетпсовой областью. В Европе ее граница пересекала Англию, Прибалтику, Белоруссию, далее от Среднего Урала она постепенно спускалась на юг к Алтаю и Монголии и выходила к Тихоокеанскому побережью в Приморье и Северной Японии. В Северной Америке она примерно совпадала с современной границей США и Канады. В палеоцене и в начале эоцеиа Бореальная область подразделялась Л. Ю, Буданцевым (!983 г.) на Бериигийскую, Сахалинско-Приморскую и Тулеанскую провинции.
Бореальная флора на раннем этапе сохраняла черты меловой флоры (особенно на родовом уровне), оставалась умеренной, мезофильной, с господством таксодиевых, широколиственных деревьев и кустарников. Одной из ее особенностей, особенно для приполярных районов, была крупнолистность, связанная со спецификой светового режима в высоких широтах в сочетании с влажностью климата, особенно в период вегетации. Основными лесообразователями были 6!пуаро, Ме!азеуио!а, 6(ур!оз(гобия, МадпоВа, Тгоспог)епг(гоЫез, Р!а!апиз, а также Оятипг(а, Тли(а, А!пия, Ве(и(а, л(иегсия, 1иу(апз, Рори(из, 6гегс(орз(з, Асег, Аеяси(ия, )г(Вя и др.
Заметную роль играли покрытосеменные неустановленного родства, вымершие в палеогене (Тгоспойепг(гоЫея, 6геторз!з, МассВп!осМа, Рго!орлу((ит и др.). Берингийская провинция занимала Северо-Восточную Азию (включая Камчатку), Аляску и Западную Канаду, Основным типом ее растительности были хвойно-широколиственные леса с гигантизмом листьев основных лесообразователей.
Кроме панбореальных элементов, представленных Еуиляе(ит агсисит, Ме!азеуио~а оссЫеп!а((з, Тгос)!ос(епс(гоЫез агс((са, еАсег» агс- 358 Вса, у!Ьигпит азрегит и др,, присутствовали местные виды тех же родов. Сахалинско-Приморская провинция захватывала часть Восточной Сибири и юг Дальнего Востока СССР. Она отличается от берингийской составом видов, а также присутствием более термофильных покрытосеменных (Нашаще!Ыасеае — ! !уип)атоаг, Согу!из; А!апагнт, Се!!!з, Гзгуорйу!!ит и др.). Гигантизм листьев характерен только для некоторых растений (А!апу!ит, Р1а!апасеае).
Тулеанская провинция охватывала восточную часть Канады, Гренландию, Фарерские острова и, возможно, север материковой Европы. Ее флора сформировалась па основе быстро распадавшейся предшествующей гренландской на рубеже мела и палеогена. В это время, после осушения меридионального морского пролива на западе Канады, сюда пришла волна притихоокеанских мигрантов (Ме!оэеуио!и, Тгосйог(епг(гоЫез, Птиз, А!пиз, Ве(и!а, Тг!га, бгеш1- орз!з, Асег и др.). Родовой состав флоры был близок к берингийской, но, кроме некоторых доминирующих панбореальных видов, заметно отличался составом видов. Первую наиболее заметную трансформацию раннепалеогеновая флора Бореальной области претерпела в эоцене, когда планетарное потепление привело к ее обогащению выходцами из Тетисовой области. Их инвазия, а также более широкое распространение южно-бореальных элементов наиболее отчетливо проявились на Камчатке и Аляске, где находки пальм известны с 60' с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
