С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 91
Текст из файла (страница 91)
ш. К середине эоцена южная граница Бореальной области всюду сместилась к северу на 5 — 10'. Крупнолистная флора раннего палеогена исчезла в конце эоцена с началом похолодания, уступив свое место другой бореальной флоре— тургайской (з. 1.). Областью максимального сосредоточения растений, составивших будущее ядро тургайской флоры в пределах области, были ее южные горные районы на границе с Тетисовой областью. Находки листьев н плодоношений сережкоцветных (Лид1апг(асеае, Ба1!сасеае, Ве!ц1асеае, Радасеае) известны из некоторых переходных флор мела и палеогена, например, тахобинской флоры Сихотэ-Алиня. Распространяясь на север и па !ог по горным системам, в условиях практически безморозного климата для рнпарийных формаций, онп показывают большую пластичность в условиях дневного и сезонного перепада температур в горных районах.
Поэтому эти растения оказались более жизнестойкими при падении среднегодовых температур (на 5 — 8') на рубеже эоцена и олнгоцена. Вместе с сосновыми и таксодиевыми многие роды древесных и кустарниковых листопадных двудольных образовали новый тип бореальной флоры, названный А. Н. Криштофовичем «тургайской». Термин «тургайская» флора, вероятно, вполне правомочен как тип флоры, т.
е. комплекс родов древесных голосеменных и листопадных покрытосеменных растений, приспособленных к обитанию в умеренно-теплом влажном климате. Что касается термина Тургайская область или, лучше, провинция, !2» 359 то он может быть употреблен только в узко региональном смысле. Это ограниченная территория, например, только Западный Казахстан в начале олигоцена или большая часть Казахстана и юг Западной Сибири на рубеже олигоцена и миоцена как это показал С. Г. Жилин (1984 г.). Тургайский тип флоры включает ОзтиЫа, О!пйуо, Р!пасеае (обычно в формациях склонового ряда), Яедио1а, Мегазедио1а, Тахог(1ит, В!ур1оз1гобиз, Рори!из, Муг1са, Сагуа, Р1егосагуа, А1пиз, Ве1и1а, Рауне, Оиегсиз, Саз1апеа, (!!тиз, Хе!Иона, Се1- Вз, Макао!1а, Кйиз, Сегс!с(1рйу1!ит, 1!диЫатбаг, Р!а!апис,Асег, )111!э, Т!!!а и др.
Абсолютное большинство родов тургайской флоры произрастает и ныне, хотя ареалы некоторых из них крайне малы (Ме1азедио1а, В(ур1оз(гобиз, 01пйуо, РаггоИа и др.). Тургайская флора из южных частей Бореальной области Евразиатского и Североамериканского континента в конце олигоцена и в миоцене распространялась к югу и юго-западу (вЕвропе) по мере отступания субтропической флоры. Обедненная за счет отсутствия наиболее термофильных родов, тургайская флора в олигоцене полностью завоевала и высокие широты, где по мере дальнейшего похолодания быстро сменилась другой, еще более умеренной флорой.
Наследие тургайской флоры узнается и сейчас в рефугиумах (Балканском, Карпатском, Причерноморском, Талышском, Восточно-Азиатском, Аппалачском и др.). Во время максимального расцвета тургайской флоры (олигоцен и миоцен) Бореальная область подразделялась по крайней мере на три провинции: Североамериканскую (Аляска, Канада, северные штаты США — Орегон, Вашингтон и др.
с типовыми флорами кенайской серии Аляски, Джон-Дей, Масколл и др.— Колумбийское плато), Тургайскую (умеренная климатическая зона Европы и Казахстана, Южная и Средняя Сибирь) и Дальневосточную (вся Притихоокеанская часть Бореальной области в Азии). Флоры провинций различались составом видов и степенью участия в них палеоэндемиков.
Потепление на рубеже раннего и среднего миоцепа привело к временному расширению экотонной зоны между Бореальной и Средиземноморской областями, Это особенно хорошо выражено в Центральной Европе и на Дальнем Востоке. В конце миоцена, по мере дальнейшего похолодания и усиления климатической дифференциации, тургайская флора исчезла на большей части Бореальной области, уступив место новому типу бореальной флоры с участием холоднолюбивых хвойных и мелколиственных древесных пород, разнообразных травянистых растений, составивших флористическую основу современных Евросибирской и Атлантическо-Североамериканской областей. В эту флору нового типа вошли: Р!сеа, Р!пиж АИез, Еаг!х, Тзиуа, Рори!из, ЯаВх, Ве1и1а, А!пиз, Яиегсиз, Асег, Ргах(пиз, Т!!1а, 0!таз и др.
Среди кустарников доминируют розоцветные (Яр!геа, 1!оса, Яогбиз ех зсс1. Ео-ЯогЬиз), Согу1из, Ве1и(а ех зес1. РгиВсозае, Еоп!сего и др. Флора тургайского 360 типа почти до конца неогена сохранялась на юге Центральной и Восточной Европы, на северо-востоке КНР, п-ве Корея, в Японии, Аппалачах. С середины мноцена„по мере усиления похолодания, возрастала широтная дифференциация Бореальной области и формирование новых зональных типов растительности (тайга, тундра). По данным М. А. Ахметьева и др. (1978 г.), в Исландии становление таежной растительности на базе обедненных хвойно-широколиственных н буковых лесов тургайского типа произошло в позднем миоцене. Деградация тайги и формирование тундры произошли около 4 млн, лет назад. Вероятно, такой же возраст тайги и тундры был и в других регионах бореальной области.
Тетисовая область существовала как самостоятельная фитохория только в первой половине палеогена. Она включала пояс распространения субтропической флоры, охватывающий практически весь земной шар к северу от побережья Тетнса. В Америке сюда относилась территория, занятая ныне США. в Евразии — Европа, Передняя Азия, большая часть Казахстана, Средняя Азия, КНР и Япония.
По палеогену центральных и юго-восточных районов КНР крайне мало палеоботанических материалов. Однако, судя по присутствию здесь в палеоцене и эоцене красноцветов и пестроцветов, соленосных отложений, эта часть Азии была занята сухими субтропиками. С началом исчезновения Тетиса как единого широтного океанического бассейна в результате ранних фаз альпийского орогенеза, произошло заметное изменение климатической обстановки в разных частях ранее не дифференцированной муссонной субтропической зоны. Существовавшие ранее западная (американская) и восточная (евразиатская) провинции Тети- совой области разделились на четыре самостоятельных фитохории. Две из них в неогене вошли в состав Голарктического царства (Китайско-Японская область и провинция Приатлантической и Примексиканской низменностей Атлантическо-Североамериканской области).
В той части Тетисовой области, где климатические изменения в палеогене были наиболее контрастными и влажный субтропический климат сменялся на сезонный (средиземноморского типа), сформировались Средиземноморская и Мадреанская области. Дифференциация Тетисовой области в середине палеогена обусловила существующее и ныне поразительное сходство на родовом уровне флор сухих суб тропиков Североамериканского континента и Средиземноморья, а также влажных умеренно-теплых и субтропических флор Аппалачей, КНР и Японии. В субтропических лесах области преобладали вечнозеленые деревья и кустарники. Травянистый покров был беднее, чем в лесах умеренной зоны, н состоял, в основном, из папоротников.
Они же (Т.пдойит и др.), наряду с некоторыми двудольными (Ч1(асеае и др.), составляли богатую группу лиан и 361 эпнфитов. В качестве основных лесообразователей выступили буковые (наиболее разнообразны в Евразии) н лавровые. Палеоценовые и эоценовые флоры Америки, судя по богатейшим местонахождениям Калифорнии, Техаса, Небраски, Колорадо и Нью-Мексико (Эльсинор, Уилкокс и др.), включали древовидные папоротники, пальмы, болотный кипарис, многие древесные покрытосеменные (Се!аз(гит, Рагагйез(з, Регзеа, Вар(пг(из).
Найдены форм-роды Ргуорйу(!ит («синтетический» тип — прародитель современных узколистных дубов и каштанов) и ВеЬеуа. Зональным типом растительности были лаврово-дубовопальмовые леса с ВитеИа, С(е(Ага, Со!иЬг!па, Вог(апаса, РИЬесо!оЬ(ит, Р!а!апис, Р(сиз, Регзеа, Яиегсиз, БаЬа! и др. Для тетисовой флоры Гвразии, типом которой служит флора Гелиндена, были характерны С!ппатотит, 1 !(зеа, Ь!еоИ(зеа, Регзеа, Таигиз, Яиегсиз (в том числе Сус(оЬа!апорз(з), Саз!апорз!з, Т(гйосагриз, пальмы (г(ура, Тгасйусагриз, ВаЬа1, Т.(о(- Иола).
В месте сочленения Тетнса с Атлантическим океаном субтропическая флора продвигалась дальше всего к северу, достигая Великобритании (флоры Лондонского и Гемпшир- ского бассейнов). Благодаря непосредственному соседству Тети- совой области с Тропической и Бореальной, при отсутствии крупных орографических барьеров между нею и последними, существовали экотонные зоны и островки чуждой интразональной растительности (например, ооедненные мангровы в субтропиках эоцеиа Южной Англии).
В евразиатской части Тетисовой области состав форм-родов даже среди лесообразователей был шире, чем в Америке, Кроме ВеЬеуа и ВгуорйуИит сюда входили (Узйга, Рго!оасегорйуИит, роды сближаемые с Муг1асеае, Аросупасеае, АгаВасеае, а также, вероятно, растения с пыльцой типа Ыоппаро11ез. О субтропической флоре Восточной Азии отчасти можно судить по преобразованиям позднепалеогеновых и неогеновых флор Японии и п-ва Корея. В КНР же, за пределами полей развития красноцветов, континентальных отложений верхнего палеогена и неогена практически нет. Средиземноморская область сформировалась на базе Тети- совой в ее восточной части. Ее первоначальные границы заметно отличались от современных. В прошлом на востоке она включала район междуречья Янцзы и Хуанхэ почти до Тихоокеанского побережья.
Однако по широте она была значительно уже н на первых порах ограничивалась только регионами, лежащими к северу от побережья Тетиса. Основные преобразования в эоцене выражались в замещении флоры муссонных субтропиков флорой «летнесезонных» и семнаридных субтропиков и происходили на фоне начавшейся дифференциации Тетиса в результате поднятий в Альпийской зоне Евразии.