С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Отмечалось своеобразие флор Гондваны. Раннедевонские фитохории пока нельзя обосновать ни по макрофоссилням, ни по миоспорам. Многие раннедевонские роды макрофоссилий известны лишь в одном местонахождении. Од. пако есть и широко распространенные роды (Хоз1егопЬУ11ит, Впшг)оп1а, Вгерапорйусиз, Таеп1осгайа). Заметить какие-либо закономерные изменения родового состава и тем более надро- 309 довых групп на плогдади пока не удается.
В некоторых рай. онах (ФРГ, Казахстан, К)жная Америка) увеличивается роль плауновидных. Райорйу1оп и близкие к нему тримерофито. вые отсутствуют в Сибири, .а Магаорйу1оп (широко распро. страненный в Евразии) в Северной Америке. Невозможность ограничения раннедевонских фитохорий, видимо, связана как с субъективными (плохая изученность растительных остатков в подавляющем большинстве местонахождений), так и с объективными причинами. Все или почти все известные нам раннедевонские растения или были однолетними, или имели однолетние воздушные побеги. Поэтому их распространение могло не зависеть от климатической зональности, к тому же не очень резкой. Кроме того, многие раннедевонские роды (если не большинство их) были водными или полуводными растениями, что тоже благоприятствовало меньшей зависимости их распространения от климатических поясов. Согласно реконструкции Г.-Р(.
Швайцера, раннедевонские ландшафты (Рейнской области) напоминали обширные марши с очень слабо расчлененным рельефом, Они часто заливались морем, так что создавалось множество промежуточных биотопов между. морскими и континентальными. Зоны 1Ч (Нуеп(а) и Ч (Бча15агб1а), средний девон. Граница между ними проходит немного выше границы эйфеля и живета. Среднедевонская флора называлась гиениевой или протоптеридиевой по характерным родам Нуеп1а и Рго1ор1ейсйшп (т. е. 11еИт!а). Появление этих родов действительно отмечает новый этап в эволюции высших растений.
По-видимому, Нуеп1а имела такое же анатомическое строение, как и Са1аторйу1оп, появляющийся с середины эйфеля и относящийся к кладоксилеевым папоротникам. Свойственное кладоксилеевым анатомическое строение с множеством ксилемных пучков, идущих вдоль стебля, появляется в самых верхах зоны Ш. )(еИгп(а — один из наиболее древних прогимноспермов, пока еще весьма примитивных.
Появление )1ей1т1а в основании среднего девона подтверждается и одновременным появлением ассоциирующих с этим родом спор Й)шЬпозрогйез 1апдй. В среднедевонской флоре, сложенной более чем 50 родами, сохраняются многие роды проптеридофитовой флоры, принадлежащие зостерофилловым (Яашг)оп1а, Н(сййпу(а) и тримерофнтовым (Регйса, Рзйорйу1оп).
Примечателен род С1га1еигга С ЗаРОжДаЮЩЕйСЯ ГЕтЕРОСПОРОВОСтЬКП ЕГО СООТНОШЕНИЯ С тРнзр мерофитовыми и прогимноспермамп неясны. Продолжают существовать баринофитовые. Помимо уже упоминавшихся Нуеп(а и Са1пторйу1оп, папоротники представлены родами Рзевйозрогос1тиз, Т.ппуоху1оп и, может быть, Ргогосерла1оргегйь К протоптеридиевым прогимноспермам, кроме ДеИт1а относятся АпеигорЬу1оп, Тейаху1ор1сйз и ТН1оЬоху1оп. Рубеж зон 1Ч и Ч отмечен появлением археоптеридиевого прогимносперма оса(Ьагй(а. В среднем девоне обнаружены первые дисперсные 310 ,егасноры, которыя могли нрннялляжятл кяк ирогнмноспермям, , ак и плауновидным. Последние широко распространены в обеих среднедевонских зонах.
Они представлены перешедшими из нижнего девона Угерапорйусиз, Рго1о!ерЫог(епг(гоп и 1.ес1егеу(а, а также впервые появляюшимися Со1рог(еху1оп (эйфель), Агейаеоз1дШаг1а и ! ерЫог(епг)гора!а (с живета). Среднедевонские плауновидные протостелические, с экзархной или слабо мезархной ксилемой. Их стела имеет в поперечном сечении очертание зубчатого колеса.
В среднем девоне указывался и род !.уеорог)11ез, сравнивавшийся с современным родом ! уеорог)1ит. В живете появляются ибиковые (!Ьуеа, !гийор1ег1з), возможные предки членистостебельных. Предполагают, что род Оопзе1ег(а из живета ФРГ относится к членистостебельным, но вероятнее его принадлежность к нбиковым. Из растений неопределенного систематического положения для среднего девона характерен род Ваггапг(е(па.
В зоне Ъ' во многих местах встречаются спонгиофитовые и близкие к ним водоросли (бурыеу) родов Рго1оза1и1п!а, Брощсорпу1оп, Огеэ(оп!а, В11е1аг(а. В Кузбассе фитолеймы Огез1оо(а вместе с некоторыми другими, пока еше плохо изученными родами, образуют прослои угля (сапромиксита, или барзасснта). Характер местообитания этого углеобразуюшего сообщества пока неизвестен. Тонкие прослои угля, образованные остатками Огез(оо(а, В(- 1е1аг(а и родственными нм растениями, известны и в Воронежской области. Местонахождения среднедевонской флоры распространены так же, как и проптеридофнтовой, но большая их часть относится к живету. В наиболее богатых местонахождениях определено до 30 видов.
Эйфельская флора известна в немногих местах и по облику близка к проптеридофитовой. Когда в литературе говорится о среднедевонской флоре в целом, то имеется в виду прежде всего живетская флора Европы, Сибири, Казахстана и Средней Америки. В большинстве местонахождений обычны остатки, относимые к йе(11т!а, Рзеиг(озрогосйпиз (среди них есть экземпляры с диаметром стволон до 20 см) и Рго1о1ерЫог(епг(гоп, однако лип~ь для немногих мест определения этих родов надежны.
В некоторых местонахождениях (Центральный Казахстан, о-ва Шпицберген, Северная Африка, штат Нью-йорк, КНР) большую роль играют плауновидные с довольно толстыми стволами (диаметром до 8 см); у найденных в Казахстане и морфологически близких к Тот1ойепг(гоп М. А. Сенкевич обнаружила крупную лигульную ямку в пазухе листа. В Казахстане в среднем девоне были распространены лепндофнты, сходные с Т,ерИойеЫгорз1з по строению и очертанию листовых подушек, по имеющие, по данным А Л. 1Ориной (1985 г.), стробилы типа Р(ет(пд(1ез. Пока непонятно, можно ли объединить местонахождения, богатые лепидофитами, в перечисленных районах в отдельную Фитохорию или присутствие лепидофитов с довольно толстыми 311 стволами контролировалось местными фациальными услощ„.
ями. Отмечалось отличие гондванских среднедевонских флор (более бедных) от одновозрастных флор северных материков В КНР до сих пор не найдены обычные в Европе Оуеп(а „ Са1аторйу1оп. Выделить фитохории не удается и по миоспо. рам, есть космополитные роды и даже виды (ДйаИоэрог1(ез 1апд11, бгапйэрога паитоо11 и др.), но есть и таксоны, ограни. ченного географического распространения. Зона Ъ'1 (АгсЬаеор(ег!з), фран — нижний фамен. В литера. туре флора зон Ъ'! н ЧП назгявается «археоптериевой». Ниже это название вслед за Х.
П. Бэнксом применяется только для флоры зоны Л. Лрхеоптериевая флора распространена столь же широко, что и протоптеридиевая, и сравнима с ней по разнообразию (более 50 родов). Сам род Лгс1гаеор1ег1э распространен по всему Северному полушарию и в Австралии. Поскольку Агсйаеор1ег1э относится к числу доминирующих растений, его распространение подчеркивает космополитность позднедевонской флоры. Появление Агсйаеор1егсз в начале позднего девона, видимо, сыграло большую роль в эволюции растительного покрова. Это были настоящие деревья с мощными (до 1,5 м в диаметре) стволами, сложенными вторичной древесиной.
В позднем девоне (США) Агсйаеор1еНз формировали леса по побережьям рек, впадавших во внутреннее море. Судя по обилию фрагментов древесины Са(1(ху1оп во многих местонахождениях, археоптериевые леса покрывали обширные площади. В позднем девоне существовали и деревья со стволами, имеющими древесину типа 1)ас(оху1оп и Ра1аеоху1оп. Продолжали существовать протоптеридиевые прогимноспермы Апеигорйу1оп, Возможно им принадлежали толстые (диаметром до 1 м) стволы (Еозрегта1ор1ег1з). В верхнем девоне еще встречается некоторое количество проптеридофитов (Таеп1осгаг(а, Бишг(оп(а, Тйигзорйу1оп) и баринофитов, кладоксилеевые (Рзеиг(оэрогосйпиз и др.), роды неопределенного систематического положения (Тог1йорйу1оп, Р1а1урйу1(ит), водоросли (Рго1оэа1о(пса и Рго1о1ах11еэ).
Большую роль во многих верхнедевонских местонахождениях играют плауновидные. Среди них есть доживающие примитивные типы (Вгерапорйусиэ), роды, появившиеся в среднем девоне (Агсйаеоэсу111аг1а, ЕерИоэ(дШаг1а, Со1роаеху1оп, й.ерйог(епг(горе(з, ьусорог(11 ее) и новые роды (Рго1о(ерЫог1епг(горэьэ, 1 ер1орй(оеит, Рэеиг(о!ерЫос(епг(горэсэ). Некоторые пз плауновидных имели довольно толстые стволы (до 40 см в диаметре у ЕерИоэ(к(1- (аг1а). О фитохориях зоны Ч1 можно сказать то же, что и о предшествующих. Наметить отчетливых географических тенденций в распределении родов почти не удается. Правда, в Европе и Сибири нет рода Еер1орй1оеит, характерного для Гондваиы, КНР, Японии, Казахстана и Северной Америки и встречающе 312 тося в комплексах с ДОминиРУюшимк плаУнавиДными 1послеД- „их очень мало в Сибири и, наоборот, много в экваториальных флорах и Гондване).
Если в предшествующих зонах намеча, ась некоторая разница гондванских и северных местонахождений, то в зоне И ее подметить не удается отчасти из-за того, что флора Гондваны очень плохо изучена. Некоторые роды распространены очень широко, другие обнаруживают географическую приуроченность. Так, мегаспоры типа Ж1й111- п1зрог11ез и соответствующие им однолучевые микроспоры Агсйаеорег1зассиэ распространены только севернее предполагаемого франского палеоэкватора. Зона И! (Кпасорпу1оп — Сус1оз1(пша) отвечает верхней части фамена и, может быть, местами низам турне, так как сопоставление флороносных слоев друг с другом н с морскими разрезами часто недостаточно уверенное. Приходится учитывать и то, что в пограничных отложениях девона и карбона облик флористических комплексов может зависнть от фациальной обстановки, контролирующей участие растений, более характерных для девона или карбопа, В СССР и течение многих лет граница девона и карбона проводилась по подошве зоны %осй)пгпег(а, а в других странах — по подошве зоны ба(!епбог!1а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
