С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 76
Текст из файла (страница 76)
д. Тем самым в обоснование палеофлористических карт входит широкий комплекс экосистемных признаков, некоторые из которых трудно отбросить при характеристике фитохории. Поэтому не случайно, что карты палеофлористического районирования и характеристики, даваемые фитохориям, несут существенно постороннюю нагрузку, прежде всего — палеоклиматическую. На этих картах нередко показывают распределение аридных поясов и оледенений. Палеоклиматические термины иногда вводятся и в номенклатуру фитохорий. Последние приобретают характер «дивизионов растительности», отражающих обобщенные типы палеоклиматов. Разумеется, карты палеофлористического районирования нельзя считать палеоклиматическими картами, поскольку границы между фитохориями могут быть связаны не с климатическими рубежами, а с препятствиями на миграционных путях. Разобщенные фитохории при сходстве климатических характеристик могут иметь разные наборы таксонов из-за формирования за счет разных материнских флор.
К тому же некоторые границы на картах могут быть связаны с вторичным тектоническим сближением или разобщением территорий (если принимать мобилистские концепции). Поэтому палеофлористические карты при всей их геоботанической и палеоклиматической нагрузке могут служить лишь важным компонентом палеоклиматических карт, но не подменять их. В палеофлористике часто употребляется термин «флора», хотя комплексы растительных остатков и соответствующие им списки таксонов нельзя рассматривать как флоры прошлого. Для этого нужны существенные поправки на неполноту данных, смешение остатков в захоронениях (в том числе из-за переотложения), несоответствия паратаксонов и эвтаксонов.
Поэтому вводились понятия тафофлора, стратофлора, геофлора и т. п. Не оспаривая целесообразности этих терминов, можно оставить и термин «флора», так как при изложении истории растительного мира Земли можно по мере возможности отвлекаться от дефектов геологической летописи, от разрозненности остатков и фактически излагать рсконструированную картину именно флор прошлого, их распределения. В ходе же реконструкции нужно разграничивать наблюдаемые комплексы растительных остатков и гипотетические представления о составе материнских флор или типов растительности. При описании реконструированной истории иногда удобен термин «геофлора», 302 ь х х о » о я а с с у Ф О а с я х о С х х а е, Ы а о у Х СИБИРСКАЯ ТСИБИРСКОДНДДСКАЯ) ОБЛЯСТЬ НОТДЛЬНАЯ ОБЛАСТИ к а е Ф х а О ГОНДВДНскдя ОБЛАСТЬ ЛАВРАЗИ СКАЛ ОБЛАСТЬ ФЗЯНГЯРСКАЯ ОБЛАСТЬ О <— С е х ю и Т)н <,о С'< , С О <Ф О а га е » о а ГОНДВЯНСКОЕ МАРСТВО е о в — — Я О .С -О то х х а х е д 'х 'х е а Ф а С,х х з 'х х х х о Ф О а х х х х в я к х х о о к к х в с х 5 < к я х Б Ь с е < Ф < м О .О Гк )- \,О а.
< ш< Б)Ф <О ю ИН. ОБ А » х о х а Е< с е е Е 4 о с а О Ф ФО а. < О зс < и т < о < С м ш с х х Я е а 'т е б 'е с с — е я -»» х= — ч С=» е рис. 73. Эволюция фптохорнй в позднем палеозое и мезозое СА — Севераамерннанская область; д..В.— дальневосточная провинция; Печор— Печерская праввнцая; Еарамернпская н Ангарская области карбона составляют Арктокарбоновае царство, Североамернкавская. Атлантическая н Катазнатская области я а Ранней нарын — Амероскнвйское царство; дальневосточная, Печорская н Снбнрская равввцвв входят в Ангаппскую область, которая вместе « субангярсказ областью составляет Ангарское царства; атамакская, Европейская.
Сре неазнатская н Восточно-Азнатпровннцнн юры н мела вхолят в Европейско-Сяннйскую (Европ:Снн.) область. д ставнлв С В. Меняв н В А. Вахрамеев ()984 г.) поскольку он означает длительно существующую флору обширной территории, соответствующей фитохории высокого ранга (царству или области). Палеофлористическое исследование венчается реконструкцией флорогенеза (флорогении). Соответствующий обобщающий раздел ботаники называется флорогенетикой. Подобно тому, как филогенетика реконструирует филогению организмов и с этой целью использует и обобщает все сведения о них, так флорогенетика реконструирует происхождение флор. Историческую преемственность флор можно представить в аиде флорогенетического древа (35, с.
32), предлагаемый вариант которого (рис.?3) будет рассмотрен в конце настоящей главы. Поскольку для выяснения происхождения флор необходимо установить происхождение и пути расселения слагающих флоры таксонов, флорогенетика включает в себя филогенетику растений со всеми ее составляющими и проецирует филогенетические линии на палеогеографический и палефлористический фон. Понять расселение растений можно лишь при условии знания аут- и синэкологии таксонов. Поэтому флорогенетика включает в себя и палеоэкологию растений.
Особенно важно, что флорогенетика не просто использует данные систематики, филогенетики, палеофлористнки и палеоэкологии растений, но и синтезирует их. Таким образом, флорогенетика охватывает более широкий круг вопросов, чем историческая география растений (Е. В. Вульф), фитохориономия (А.
Л. Тахтаджяп), филогенетическая география растений (А. Энглер) и др. При изложении истории флор сейчас уже невозможно не принимать во внимание мобилистские идеи. Ясно, что материки в геологическом прошлом находились в иных пространственных отношениях, чем сейчас. К сожалению, имеющиеся реконструкции взаимного расположения материков достаточно убедительны, начиная лишь с юры.
Для палеозоя уверенно реконструируется взаимное расположение некоторых гондванских материков (хотя и там не все ясно). Очень дискуссионны положение Катазии и Казахстана, палеогеографические взаимоотношения Северо-Востока СССР и северо-запада Северной Америки, палеогеографическая ситуация в Средней Азии и др, Оценить достоверность разных палинспастических построений с помощью данных о флорах палеозоя пока трудно. Поэтому в истории палеозойских и триасовых флор взаимоотношения материков упоминаются лишь в некоторых случаях.
ИСТОРИЯ ФЛОР Ниже будет рассмотрена история только флор, составленных высшими растениями. За редкими исключениями не приведены характеристики упоминаемых таксонов, поскольку для наиболее важных из них это сделано в главе 2, в которой нужный таксон легко найти с помощью указателя. 304 Историю наземной растительности удобнее рассматривать по естественным этапам. Они достаточно четко выделяются в истории взятых изолированно районов. Но в масштабе всей Земли легко выделяются лишь очень крупные этапы ранней (докарбоновой) истории наземного растительного мира, до становления достаточно четких фитохорий. Границы периодов стандартной геохронологической шкалы порой совершенно искусственно делят историю отдельных фитохорий. А Н, Криштофович (81 выделял семь крупнейших последовательно сменявших одна другую флор Земли, отражающих эры в развитии растений.
Додевонскую флору он называл фикомикофитной, а соответствующую эру — талассофитной. Далее следовали псилофитовая (ранний — средний девон) и антракофитовая (поздний девон — ранняя пермь) флоры, принадлежащие палеофитной эре. Следующая мезофитная эра охватывает палеомезофнтную (поздняя пермь — триас) и неомезофитовую (юра — ранний мел) флоры, а кайнофитовая— палеокайпофитовую (поздний мел — неоген) и неокайнофито.
вую (антропоген) флоры. Имеются и иные схемы периодизации истории растительного покрова (13, 35). Вне зависимости от того, насколько естественны такие планетарные флоры и эры, сами понятия палеофитной, мезофитной и кайнофитной флор в применении к наземному растительному миру удобны и будут нами использоваться. Рассматриваемые ниже флоры составлены сотнями родов и видов, сложно распределенных в геологическом разрезе и на площади. Поэтому предпочтение будет дано тем таксонам, которые или определяют облик флор, или особенно интересны с точки зрения связей главных флор.
Более полные характеристики фитохорий можно найти в литературе (!О, 13, 14, 16, 28, 35). СТАНОВЛЕНИЕ НАЗЕМНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Заселенность суши какими бы то ни было организмами в докембрии я первых периодах фанерозоя до силура включительно остается областью отвлеченных гипотез, в которых нет недостатка. Высказывались предположения, что в докембрни п раннем палеозое суша была заселена водорослями и лишайниками. Г. Д. Реталляк отметил. что в палеопочвах ордовика не видно следов подземных частей растений, Отсутствие более плотного и развитого растительного покрова должно было сказываться на режиме выветривания, эрозии и осадконакопления на суше, поскольку не было регуляции стока вод.