С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Тогда же начинается уже рассмотренная смена полярности прорастания у ряда голосеменных. Растет количество квазисаккатных и мешковых форм, Квазимоносаккатные формы предшествуют квазидисаккатным, но с небольшим разрывом во времени. В верхах нижнего карбона встречаются первые квазимоносаккатные н вскоре— мешковые формы, причем почти сразу среди них намечается билатеральность квазисаккуса (мешка) из-за его сужения на противоположных сторонах экватора. В течение первой половины среднего карбона сужение перемычки приводит к разделению одного квазисаккуса на два. Во второй половине среднего гав карбона у квазисаккатных миоспор появляется проксимальная ребр'тесть В ко це сред его карбо а впервые встречаются мноспоры типа Ийи1~па с ребристым телом без мешков.
Убольшей части рассмотренных миоспор, в том числе с ребристым телом, сохраняется проксимальная однолучевая, двухлучевая или трехлучевая щель. Она часто видна и у Кйайпа. Эта последовательность миоспор лучше всего прослежена в экваториальном поясе карбона. В последнее время появились данные, что одно- н двумешковые, в том числе ребристые, миоспоры, а также миоспоры типа Кйайпа встречаются в нижней части среднего карбона Средней Сибири. Те же типы миоспор известны и в верхнем палеозое Гондваны, но из-за неопределенности возраста соответствующих толщ трудно судить о синхронности или днахроиности их появления по отношению к экваториальному поясу.
Однако примечательно, что последовательность миоспор в Гондване сохраняется: сначала появляются квазимоносаккатные миоспоры, затем квазидисаккатные с неребристым телом, вскоре — с ребристым телом, позже всего формы типа УШайпа. Судить о систематическом положении этих мноспор разных фитохорий можно лишь по косвенным данным. Квазимоносаккатная и одномешковая пыльца в экваториальном поясе и Сибири принадлежит разным кордаитантовым и хвойным, в гондванских местонахождениях — арбериевым, к которым относится и болыпая часть гондванских квазиднсаккатных ребристых и неребристых миоспор, а также часть миоспор типа Бйа7)па.
Полное отсутствие арбериевых в экваториальной и карбоно-раннепермской флоре Сибири наводит на мысль, что рассмотренная сходная смена типов миоспор происходила параллельно в разных систематических группах. Вверх по разрезу разнообразие признаков миоспор растет, хотя отдельные специфические признаки исчезают (например, вильчатые и якоревидные выступы как у Нуз1псозроп1ез и Апсугозрога, исчезающие вблизи границы девона и карбона). В перми, видимо, произошла крупная смена морфологических типов миоспор голосеменных.
В это время в нескольких линиях голосеменных происходило замещение миоспор с проксимальной щелью бесщелевыми. Можно предполагать, что в перми основная масса голосеменных уже приобрела пыльцу вместо предпыльцы, В пермских миоспоровых комплексах указывается высокий процент безмешковых монокольпатных миоспор типа СусаЛорс~ез. Нередко за такие миоспоры принимают сложившиеся в «лодочку» одномешковые и протомоносаккатные миоспоры и их изолированные мешки н тела. Истинная доля безмешковых монокольпатных миоспор в пермских комплексах неясна.
В целом пермские миоспоры примерно в равной мере представлены: !) спорами птеридофитов и 2) квазисаккатной и мешковой пыльцой и (предпыльцой?). Пропорции этих типов варьируют от одной фитохории к другой, а в пределах одной фитохории зависят от фациальной принадлежности пород. 287 Триасовые миоспоры во многом сохраняют пермский облик, В то же время появляются, особенно в верхнем триасе, мио споры, которые далее станут доминирующими в юре и нижнем мелу. Резко сокращается количество и разнообразие квазимо. носаккатных форм, постепенно уменьшается разнообразие реб. ристых квазисаккатных форм (они исчезают в верхнем триасе), вместо )г(11а11па появляются другие безмешковые миоспоры с ребристой экзиной (Бпе1асеаеро((еп11ез, ЕРЬег(г!р11ез, 'г(геу(алЙ1ез), Среди квазнсаккатных мноспор удерживаются формы с проксимальной щелью (напрнмер, Тг1аг)Ь)юга), но основную роль играют бесщелевые формы.
Заметно увеличивается количество безмешковых монокольпатных мноспор, принадлежащих гинкговым, цикадовым, беннетитам, пельтаспермовым и лсптостробовым. В верхнем триасе состав миоспор приближается к юрскому. Появляются миоспоры рода С1аззороДЬ (рис. 66, к, л), которые в юре и мелу будут определять облик миоспоровых комплексов многих районов. Триасовые споры птеридофнтов также имеют переходный облик и часгью представлены морфологическими типами, переходящими из перми, а частью — формами, характерными для юры и мела.
Для триаса характерны каватные миоспоры Йепзо1зрог(1ез (с трехлучевой щелью) и Ага1г1зрог11ез (с однолучевой щелью), связываемые с плевромейевыми и имеющими почти планетарное распространение. Юрские и меловыс споры птеридофитов в целом уже вполне отвечают современным по общему разнообразию типов организации. Не случайно споры этого возраста часто относили к семействам и родам современных растений. При изучении спор из спорангиев и сравнении комплексов миоспор и макрофоссилий выявились многочисленные ошибки в определениях.
Тем не менее соответствие юрских и меловых спор современным по типу их организации не поколеблено. То же можно сказать о пыльце голосеменных, если не считать уже упоминавщейся пыльцы С(аззоро111з. Помимо этой пыльцы в юре и мелу встречаются мешковые (преимущественно двумешковые) и квазисаккатные формы, принадлежащие хвойным, кейтониевым н пельтаспермовым, безмешковые ребристые формы неопределенного систематического положения, однобороздные безмешковые формы, продуцировавшиеся гинкговыми, лептостробовыми, беннеттнтовымн и цикадовыми, трехбороздные формы типа Еинотпи(г(11ез, безмешковая пыльца, сопоставимая с пыльцой араукариевых, тиссовых и других семейств хвойных. Из этих типов только С!аззоро(1Ь н Еисотт11г(11сз неизвестны у современных голосеменных.
В течение мела постепенно сокращается количество пыльцЫ С1аззорой1з и монокольпатной однобороздной пыльцы типа СУ- садор11ез, На фоне уменьшения роли пыльцы голосеменных с середины мела возрастает количество и разнообразие пылыгы покрытосеменных, Миоспоры кайнозоя представлены преиму- 288 щсственно современными морфологическими типами, хотя систематическое положение многих родов неясно.
Такова геохронологическая последовательность смены миоспор, Полнее всего она выражена в комплексах экваториальных областей. Во внеэкваториальных флорах смена того или иного типа миоспор может быть менее выраженной, иногда она происходит с запозданием, меньше разнообразие типов миоспор (напрнмер, для внеэкваториальных областей позднего палеозоя н мезозоя не характерны однолучевые споры птерндофнтов), временами доминируют другие типы, чем в приэкваториальных областях, встречаются немногочисленные эндемнчные типы.
Тем не менее, в виде общей тенденции рассмотренная последовательность имеет глобальное значение. Л. А. Куприянова предлагала различать три основных типа миоспор. Первый тип имеет проксимальную лучевую апертуру (соответствует птеридофитам и господствует в палеозое), второй тнп— одну дистальную апертуру в виде борозды (соответствует голосеменным н ранним покрытосеменным и господствует в мезозое), третий тип — экваториальные нли разбросанные по всему зерну апертуры — борозды, поры, сложные апертуры (соответствует покрытосеменным и господствует в кайнозое).
Эта схема принималась с множеством отклонений. Самым важным дополнением к ней можно считать выявнвшееся более раннее появление и широкое распространение некоторых из типов, большее развитие, особенно в палеозое, предпыльцы со свойственнымн ей проксимальными илн биполярнымн апертурами. Предпыльца доминировала у голосеменных карбона и перми и не утратила значения в мезозое. Она занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Вопросы эволюционного преобразования миоспор детально рассмотрены Р. Потонье (38).
ДИСПЕРСНЫЕ МЕГАСПОРЫ Гетероспоровость свойственна некоторым моховидным и многим птеридофитам — прогимноспермам Рго1орйуа1ез и Агсйаеор1ег!ба1ез, барннофнтам, членистостебельным (некоторые Са!ашоз(аспуа!ез, Есп(поз(аспуасеае, Воътпап((а1ез), плауновидным (Ве1ая(пе))а1ез, 1зое1а1ез), неггератиевым, зигоптеридиевым (81аигор1ег! Йасеае), лептоспорангнатным папоротникам (семейство Р1а1ухошасеае) и «водным папоротникам» (Мага!!!а1ез, Ва!ч!п(а!ез). К гетероспоровым принадлежат все семенные растения.
Вне зависимости от того, как реконструировать филогенетические связи между таксонами высших растений, неизбежен вывод, что гетероспоровость возникла в разных группах независимо. Ее появление в среднем — позднем девоне установлено у плауновндных, прогимноспермов и баринофнтовых. Обычно микроопоры и мегаопоры встречаются Разных спорангиях. Но у Ваг!порйу(оа они встречаются звказ № №77 289 в одном спорангни. У Сйа1еиг1а споры в одном спорангии принадлежат двум размерным классам, различающимся и морфо логическнмн признаками, Совмещение микро- и мегаспор в спорангии отмечено у Агс!!аео!!1ег!з. Отличить мегаспоры от мпкроспор по днсперсным остаткам не всегда возможно, поскольку известны мелкие (менее 200 мкм) мегаспоры и очень крупные (до 600 мкм) микроспоры, В большинстве случаев мегаспоры легко отличимы от микроспор более толстой оболочкой и крупными размерами (более 200 мкм).
Самые крупные мегаспоры известны в карбоне н достигают 9 мм в диаметре. Проксимальная щель у мегаспор трехлучевая, даже если микроспоры однолучевые. Иногда различить микро- и мегаспоры можно только зная их прижизненное соотношение в сгробнлах. Мсгаспоры Са1атоз1асйуз атеНсапа практически такие же, как и микроспоры, самые мелкие мегаспоры (140 мкм) по величине очень близки к самым крупным микроспорам (120 мкм), хотя средние величины тех и других отличаются достоверно (230 и 90 мкм). У плауновидных, членистостебельных и зигоптеридиевых отмечена редукция мегаспор в спорангии до одной тетрады и далее (у Еер!с(осагроп, АсЫатуг(осагроп, Саийа1осогриз, Са1апгосагроп) до одной функционирующей мегаспоры, достигающей крупного размера и несущей сильно недоразвитые (абортированные) мегаспоры на проксимальной стороне (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
