С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 75
Текст из файла (страница 75)
У 5апч(оп(а замыкающие клетки погруженные и 297 кутикула покрывает ту их часть, которая обнажена в устьичной ямке. Стенка между полярными частями замыкающих клеток выражена очень плохо. У Хоз(егорЬу(!ит, имеющего сходные устьица, этой стенки вовсе не видно (рис. 1О, ж). Поэтому предполагают, что у Уоз!егорЬу((игп в действительности была одна «замыкающая» клетка с апертурой в центре. Нечто подоб. ное известно у спорофитов мхов. До изучения минералнзованных остатков трудно расшифровать строение устьпц зостерофнллов. Вообще же граница между замыкающими клетками вблизи полюсов бывает плохо заметна на кутикуле у многих высших растений.
Это связано с очень плотным прилеганием замыкающих клеток, из-за чего кутиновый шов не образуется. У проптеридофитов нет специализированных побочных клеток или они слабо намечаются. Зато у них уже отмечаются папиллы, одноклеточные и многоклеточные волоски и эмергенцы. У раниедевонского ОгерапорЬусиз зр(пае!опл!з (плауновидное) найдены устьица с отчетливыми побочными и венечными клетками (рис. 13, и). Они описаны как парацптные, но, вероятно, это ошибка интерпретации, некоторые устьица были актиноцитными.
У плауновидных эпидермальная структура быстро эволюционировала. В раннем карбоне у них появляются листья с дорсальными желобками (рис. 14. л). Дорсальные желобки независимо появились н у голосеменных, сначала у Р!сгапорЬУ!1ит и ангарских родов Ки!1опа и Апдцгор!егп(!ит (частью), а затем и у других групп. Можно указать и другие примеры параллелизма в эволюции эпидермально-кутикулярпых структур. Это типы устьиц, повторяющиеся у папоротников и покрытосеменных, хотя общие предки этих таксонов — девонские прогимноспермы или близкие к ним тримерофитовые проптеридофиты — имели слабо специализированные устьица того же тяпа, что и проптеридофиты. Устьичные ряды и полосы появляются с карбона и свойственны в это время плауновидным, кордаитаптовым н хвойным; позже встречаются у разных цикадофитов и некоторых гинкгоопсид.
В палеозое у высших растений преобладают аномоцнтные и актиноцитные устьица. Парацитные устьица, помимо 1)гераиорйусиз, отмечались у среднекарбонового тригонокарпового А1е1Ьор1ег(з зи(11иап1й и хвойного Бш!1!!пй1оп!а (=1.еЬасЬ!а), но эти наблюдения ошибочны. Парацитные устьица характерны для беннеттитов. Онн известны у мезо-кайнозойских папоротников и многих покрытосеменных. Только с кайнозоя встречается полный набор устьнчных типов, известных у высших растений. В перми появляется бабочковидная кутинизация замыкающих клеток (у РеИазрегша!ез), характерная и для мезозойских беннеттитовых (см.
выше). Ранние (меловые) покрытосеменные сравнительно однообразны по всему комплексу эпидермальных признаков. Их современное эпидермальпо-кутнкулярное разнообразие возникло лишь в кайнозое. 29з КЛАССИФИКАЦИЯ ДИСПЕРСНЫХ КУТИКУЛ Под дисперсными' кутикулами понимают обрывки листьев с сохранившимся эпидермальным строением и естественно отмацерированные фрагменты кутикулы. Дисперсные кутикулы часто встречаются в осадочных породах, они обычны в палинологических пробах и вполне могут быть использованы для палеоботанической характеристики стратонов.
Для специального изучения дисперсных кутикул применяют объемную мацерацию породы, которая после дезинтеграции пропускается через сито. Часто не удается сблизить дисперсные кутикулы с определенными родами и видами, установленными по менее фрагментарным остаткам. В этом случае обозначали определенные типы дисперсных кутикул цифровыми или буквенными символами, что неудобно в таксономической работе. Поэтому для дисперсных кутикул была введена бинарная номенклатура.
Псрвопачально роды дисперсных кутикул были введены С. В. Мейеном (1965 г.) по образцу системы С. Н. Наумовой для дисперсных миоспор. Выли выбраны немногие признаки, комбинации которых давали заранее ограниченное число родов. Позже предложено выделять по этому принципу надродовые группировки дисперсных кутикул (антетурмы, турмы и субтурмы), а объем родов сузить и число их заранее не фиксировать (4)1. И та, и другая системы мало используются в систематике дисперсных кутикул, для которых обычно по- прежнему употребляют произвольный набор символов илп название подходящего эвтаксона.
Отчасти это связано с тем, что дисперсные кутикулы до сих пор чаще всего описываются попутно с другими растительными остатками и лишь от случая к случаю используются в стратиграфии. Глава 5 ПАЛ ЕО ФЛОР И СТИ КА Флористика — это изучение географического распределения таксонов, проекция системы растений на географический фон, В палеофлористике приходится учитывать не только пространственное, но и хронологическое распределение таксонов. Тогда палеофлористику можно определить как изучение пространственно-времениого распределения таксонов. Нанося на карту ареалы таксонов, можно видеть сгушения линий в одних местах Земли и разрежения в других.
Это означает, что таксоны образуют природные совокупности, каждая из которых занимает определенную территорию. Совокупности вложены друг в друга, образуя систему соподчинения. Каждой совокупности отвечает территориальная флористическая единица — — фитохория (фитохориои).
Фитохории могут быть разного ранга. В нисходящей последовательности это царства, области, провинции, округа, районы. Они получают собственные географические названия. Список таксонов фитохории или ее участка называется флорой, При выделении фитохорий приходится учитывать частоту встречаемости того или иного таксона. Поэтому границы между фитохориями — не линии, вдоль которых происходит полная смена совокупности таксонов, а полосы, в которых более или менее резко сменяется частота встречаемости таксонов. Границы между фитохориями, если они проходят по суше, всегда размыты в той или иной степени.
Такие размытые границы в экологии и биогеографии называются экотонами. Между структурой и таксономнческим составом сообществ нет прямой связи. Один и тот же таксон может входить в разные сообщества, или удерживая жизненную форму, или меняя ее. С другой стороны, может происходить замена таксонов в сообществе без изменения его структуры (точнее, без изменения места данного сообщества в обшей классификации сообществ). Тем не менее и на распределение таксонов, и на структуру и распространение сообществ влияют одни и те же факторы — орографические, эдафические, климатические и др. Поэтому между районированием флористическим (по распределению таксонов) и геоботаническим (по распределению сообществ) обнаруживается взаимосвязь. Многие границы оказываются одновременно флористическими и геоботаническими.
Территории, оконтуренные такими Комплексными границами, предлагалось называть дивизионами растительности. Взаимосвязь флористического и геоботанического районирования неизбежно возникает еше и из-за того, что в современной фито- 300 пенологии сами сообщества выделяются по флористическому принципу (метод Браун — Бланке). При любом районировании приходится подменять одни признаки другими. Непосредственно проследить на больших площадях действительное распространение таксонов невозможно, так как в этом случае требовалось бы наносить на карты конкретные индивиды данного таксопа.
Поэтому. даже при чисто флористическом районировании необходимо опираться на распространение сообществ, если они визуально легче прослеживаются. Наоборот, о распространении сообщества можно судить по распространению легко прослеживаемого таксона. В обоих случаях привлекаются данные по физико-географическим элементам территории, резко различающимся растительным покровом. Так, нет необходимости проводить детальные флористические и геоботанические исследования вдоль всей гранины между заболоченной равниной и прилежащей к ней возвышенностькк Достаточно изучить отдельные участки этой границы и, если они окажутся однотипными по интересующим нас признакам, можно провести границу, пользуясь просто гнпсометрнческой картой.
Таким образом, при районировании (как и при любом ином типологическом исследовании) трудно наблюдаемые, но считающиеся важными признаки подменяются сопряженными с ними, легче наблюдаемыми признаками. Последние не учитываются при оформлении результатов исследования, отчего создается впечатление, что эти признаки совсем не принимались во внимание. Хотя они и не входят в характеристику выделенных единиц, они служат их обоснованием и поэтому должны учитываться при формулировке принципов исследования [13, 351. Если при изучении современного растительного покрова флористические характеристики могут быть отделены от геоботанических (хотя на практике они нередко совмещаются, порой неосознанно), то на палеоботаническом материале это невозможно. Во-первых, в силу специфики палеоботанической летописи в ней оказываются представленными лишь определенные типы растительности, а другие выпадают (например, Растительность высокогорий обычно не представлена в макрофоссилиях).
Поэтому карты палеофлористического районирования, даже если они строятся путем наложения ареалов Разных таксонов, оказываются как бы «вложенными» в картину распространения определенных типов растительности. Вовторых, сама палеоботаннческая таксоиомия иногда отражает скорее классификацию жизненных форм данного таксона, чем его деление на роды и виды по всей совокупности признаков. Например, род Са(апг((ез объединяет сердцевинные отливы чуть ли не всех каламостахиевых карбона и перми, имеющих достаточно толстые стволы с хорошо развитой сердцевинной полостью.
При прослеживании в пространстве рода 5((дтаНа устанавливается распространение некоего обобщенного 301 таксона неопределенного ранга (ибо такими ризофорами обладали многие лепидофиты), а главное — распространение зарослей на сильно обводненных местообитаниях (в том числе мангрового типа). В-третьих, при прослеживании ископаемых таксонов еще в большей мере, чем при выявлении ареала современного таксона, учитываются косвенные признаки, такие как распределение моря и суши, распространение данной осадочной формации или просто данного флороносного слоя и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
