С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 70

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 70)

У многих современных растений споры обоих типов обнаружены в одном спорангин, хотя и с резким преобладанием одного типа. То же отмечено у среднекарбоиовых растений. Например, у мараттиевых 5со!есор!ег!з ттог и 5. ~гпй!!!з наряду с монолетными спорамн попадаются зерна с недоразвитым третьим лучом, которые преобладают у 5. !аг!!о!!а, где можно видеть переход как к типично одиолучевым, так и к типично трехлучевым спорам. У видов рода 5со!есор!ег!з резко преобладают однолучевые или трехлучевые споры.

Такая же группировка видов известна у других споровых. Для карбонового рода 5Репсег!газ (плауновидные) характерны трехлучевые споры и лишь для вида 5. та!изси!из — однолучевые. То же отмечается в роде Воштпп!!ез. Иногда это различие имеет значение родового признака. Например, у тригонокарповых трехлучевая предпыльца известна лишь у Ро!оп!еа. Вообще же изменчивость проксимальной щели свойственна и голосеменным. У пыльцы (Уидазрог1- !ез) из спорангия И!тппп!а !гитепгаг!а наблюдался переход от одполучевой щели через двухлучевую к трехлучевой, Мешковые (и квазисаккатные) миоспоры обнаруживают сильную изменчивость размеров, очертания, числа и угла наклона меш- 280 ков (квазисаккусов), что хорошо видно по пыльце из спорангиев современных хвойных н ископаемых голосеменных (рис.

71, д), Встреченные в одном спорангии зерна попадают в разные роды дисперсных миоспор. Выше уже отмечалась изменчивость пыльцы С(ада111па, встреченной в спорангиях С1аг(оз1гоуиз. Наблюдались все стадии отслоения мешка от тела, начиная с зерен, которые выглядят безмешковыми. Все эти стадии, а также разъединившиеся мешок н тело часто складываются в лодочку, имитируя монокольпатную пыльцу.

Этому разнообразию соответствует несколько родов, выделяемых по дисперсным миоспорам, Видимо к этой же пыльце относится типовой материал рода С1пйуосусаг(орпу1из, принимавшегося за пыльцу гинкговых и цикадофитов. Можно привести множество подобных примеров. Диапазон внутривидовой изменчивости по многим признакам иногда сравним с разнообразием, наблюдаемым в нескольких родах. В целом же диапазон изменчивости увеличивается по мере укрупнения эвтаксона.

Нередко некоторые виды рода или отдельные роды семейства отклоняются по какому-либо признаку спор. Например, большинство тригонокарповых имеет пыльцу типа Чопо1е1ез (рис. 52, л, м), но у Ро1оп1еа пыльца трехлучевая (типа Рипс1а11зрог11ез; рис. 52, р), а у Рагазрого111еса мешковая (рис. 38, )Че 20). Для семейства Р!пасеае характерна мешковая пыльца, преимущественно двумешковая, но у родов 1.аг1х и Рзеиг(о(зиуа она безмешковая, а у одной секции Тзиуа квазисаккатная, У современного рода 0асгуг(1ит квазнсаккатная организация пыльцы, у Вахедо1аеа пыльца безмешковая, а у остальных подокарповых мешки настоящие в количестве от двух до трех, реже более. Подобные случаи вызывают затруднения.

Так мезозойские роды 01с1уорпу11ит, С1а1пгор(ег1з, Тпаита1ор1егЬ и Оаизтапп1а, включаемые в ТНр(ег(йасеае, имеют трехлучевые споры, а у единственного современного рода семейства — Ир1ег(з, споры однолучевые. Эти же мезозойские роды сближались с современным родом Сг1е1гор1еиг1а (семейство Ро(урог)(асеае), имеющим трехлучевые споры.

Нередко по мере исследований диапазон известного разнообразия спор в таксоне сильно возрастает. Первоначально считалось, что пельтаспермовым свойственна безмешковая лодочковидного очертания пыльца. Теперь у них обнаружены ребристые н квазнсаккатныс типы пыльцы, которые сближались с хвойными, вельвичиевымн, арбериевыми. Значительное разнообразие в ультраструктуре экзнны обнаружено у карбонового папоротника Во1гуор1ег1з. В разных эвтаксонах можно встретить не только сходные типы миоспор, но и однинаковые преобразования, связывающие Разные формы. Это хорошо видно на уже разобранных примеРах.

Переход от трехлучевых спор к однолучевым происходит одинаково в разных эвтаксонах, а именно, путем редукции одного из лучей н выпрямленна оставшихся в одну линию. 281 Переход от одномешковой (квазимоносаккатной) пыльцы к дву. мешковой (квазидисаккатной) у разных голосеменных осуще. ствляется посредством появления билатеральности, сужению мешка (квазисаккуса) на противоположных сторонах и исчезновению перемычек. Примечателен параллелизм преобразований в мешковых и квазисаккатных зернах. Само образование квазисаккатных форм с сопутствующей одинаковой изменчивостью произошло независимо у арбериевых, пельтаспермовых и хвойных.

Таким же независимым и сходным по типу преобразований был переход между квазисаккатными и мешковыми формами у кордаитантовых и хвойных. Параллелизм наблюдается и в смене полярности прорастания у разных голосеменных. Переход от проксимальвого прорастания к дистальному, от предпыльцы к пыльце произошел независимо во всех трех классах голосеменных. Глубокий параллелизм отмечен в строении пыльцы между однодольными и двудольнымн (рис.

71, н). Некоторые из рассмотренных параллелизмов вполне можно объяснить как эволюционные преобразования по сходным траекториям, начиная ог некоей одинаковой исходной точки. Такая интерпретация наиболее вероятна в случае смены полярности прорастания, перехода от предпыльцы к пыльце, от однобороздной пыльцы к поровой и трехбороздной. В других случаях полиморфизм по определенному признаку сохраняется в разных группах, в том числе принадлежащих одной филогенетической линии. При этом нет оснований считать, что в каждой группе эволюция шла параллельными рядами в определенном направлении.

Это явление называется транзитивным полиморфизмом, Таков половой диморфизм, проявляющийся в отличиях микроспор от мегаспор, У покрытосеменных, особенно при гетеростилин, отмечалась внутривидовая дифференциация пыльцы на два или даже три четких типа. Известен и диморфизм мегаспор (например, у (зоегез г(1х((ег). Более распространен сохраняющийся упорядоченный полиморфизм с постепенным переходом между разными модификациями. Лучше всего его иллюстрирует уже не раз упоминавшийся переход, связывающий одно- и трехлучевые проксимальные щели.

Хотя первоначально однолучевая щель эволюционировала из трехлучевой, нет оснований считать, что в каждой группе, имеющей оба типа щели, эволюция шла в том же направлении. Более вероятно, что в каждом таксоне сохраняется изменчивость по этому признаку, но преимущественно распространен то один, то другой тнп. И эволюционный параллелизм, и транзитивный полиморфизм проявляются во всех признаках строения миоспор от общей организации до деталей экзнны.

Некоторые типы сходств пока трудно интепретировать. Например, у некоторых папоротников и покрытосеменных экзина сплошная, не разделенная на слои, а на ней располагается прерывистый слой орбикул 2З2 тапетального происхождения. У микроспор Оепзозрог(!ез (плаучовидные) из верхнего карбона экзина двуслойная. Внутренний слой тонкий, а внешний губчатый, с неправильными просветами, напоминаюший альвеолярный слой некоторых голосеменных. для интернретацин таких сходств необходимо систематическое изучение с трансмиссионным электронным микроскопом спор пропгеридофитов и прогимноспермов. У проптерндофитов известно расслоение оболочки спор на гладкое тело и скульптировапный внешний слой, а у прогнмноспермов — кана, но тонкая структура этих спор не изучена. Особенно трудна классификация просто устроенных миоспор, например округлых миоспор с трехлучевой или однолучевой щелью и гладкой или тонкоскульптированной экзиной (форм-роды Са(атозрога, Ее(о(Н(е1ез, Еаеыда1озроп1ез, Рипс(а((арог((ез и др,).

У них учитываются размеры спор, толшина экзины, длина лучей, незначительные вариации скульптуры. Обычно ценность подобных признаков невелика. Это видно на примере рода Са(атоарога. Такого типа споры найдены в стробилах Са(атоз!асйуз, Ра(аеойасЬуа и Репами(оз1асйуз (а также у неггератиевых). Признаки, считавшиеся видовыми, оказались связанными с внутривидовой изменчивостью нли с сохранностью миоспор. Споры извлеченные из спорангиев, нередко отличаются зрелостью. Например, в спорангиях Яеп)(епбегд(а р(итоза (зигоптеридиевые) недозрелые споры гладкие, а зрелые — шиповатые, типа Ра(зЫсЬа.

Изменение скульптуры в ходе созревания обнаружено у спор современной Апета. Таким образом, между паратаксонами миоспор и эвтаксонами нет достаточно четкого соответствия, В каждом крупном эвтаксоне наблюдается упорядоченное многообразие спор с доминированием одного или немногих типов. Сходное разнообразие обычно встречается в других таксонах, хотя преобладать могут другие типы.

Это явление не случайно. Отчасти оно связано с тем, что у высших растений встречается лишь ограниченное число типов организации спор, различающихся как по расположению апертур, расслоению экзины, строению периспория, очертанию зерна, так и по более тонким признакам (орнаментация, ультраструктура оболочек). Хотя сочетаний подобных признаков получается много, в преобразовании признаков и их комбинировании наблюдаются определенные закономерности и устанавливаются запреты (например, на мешках никогда не наблюдается сильно выступаюшей скульптуры).

Характеристики

Список файлов книги