С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 73
Текст из файла (страница 73)
14, х; 71, р). Тот же процесс происходил при образовании семени голосеменных. У наиболее древних семян Агспаеозрегта (порядок (.апепоз(ота1ез) наряду с функционирующей мегаспорой сохраняются три абортивные (рис. 39, е). Морфологически мегаспоры часто подобны микроспорам. У некоторых Агсйаеор1ст1з, каламостахиевых и других групп мегаспоры выглядят как увеличенные в размерах микро- споры. Экзина разделяется на те же слои, совпадает и тонкая структура экзины (например, у Агс!гаеор1ег1з), но чаще наблюдаются заметные отличия (Яе1ад!пе((а, Магз11(а и др.).
Структура слоев классифицируется по той же схеме. Могут присутствовать перина, тапетальные мембраны и орбикулы. Все эти сведения важ~ны для понимания эволюции гетероспории, гомологизацин частей семени, выяснения связи между таксонами и т. п. Днсперсные мегаспоры извлекаются из осадков палипологическими методами, просеиванием породы через сита или просто отделяются от штуфа иглой, Онн изучаются в сухом состоянии или мацерируются, В зависимости от применяемой техники и среды для заделки сильно меняются размеры и иногда рельеф. мегаспор.
Например, мацерированные и заделанные в глицерин-желатину мегаспоры увеличиваются, а их рельеф становятся более контрастным. Поэтому надо описывать мегаспоры и в сухом состоянии до химической обработки. Встречаются мегаспоровые мембраны голосеменных. 290 для стратиграфии чаще всего используются карбоновые, пермские и триасовые мегаспоры 1зое1а(ез и Ба(ап(пе!!а!ез, а также верхнемеловые и кайнозойские мегаспоры сальвиние„ых, Хуже изучены мегаспоры девона, перми и юры, среди которых преобладают плауновидные.
Систематика дисперсных мегаспор строится по тем же принципам, что и миоспор, но менее разработана. Меловые и кайнозойские мегаспоры сальвипиевых и спорокарпии марсилиевых описываются в составе родов Лго!!а, Яа!в(п(а, Мага((!а или вымерших родов. Более древние дисперсные мегаспоры иногда также связываются с родами целых растений (эвтаксонами), например, триасовым родом Р!еиготе!а (те же мегаспоры описываются и как Та!сп(ге!!а йас!ае или ТН!е!ез ро!оп(са). Для дисперсных мегаспор используются примерно те же категории надродовых таксонов и того же типа номенклатура их, что и для миоспор. Они выделяются по наличию оторочек (рис, 71, т), соотношению скульптуры на проксимальной и дистальной сторонах, числу оболочек (у мацерированных остатков) и др.
Роды выделяются по комбинациям большего числа признаков, а виды — по степени развития того или иного признака, размерам мегаспор и их элементов, например, скульптуры (рис. 71, с). Вообще в систематике мегаспор наибольшее значение имеют следующие признаки: 1) общее очертание (округлое, суотреугольное и др.), 2) строение контактной арен (площадки), т. е, участка проксимальной стороны, который контактировал с другими мегаспорами тетрады; внутри арен расположена трехлучевая щель (однолучевых мегаспор не бывает), которая иногда сильно приподнята; концы вдели нередко соединяются дугами (курватурами); рельеф контактной арен может отличаться от рельефа остальной поверхности, 3) скульптура и ее распределение по поверхности, которая может быть гладкой, покрытой шипами, буграми, простыми или ветвящимися выростами, сетчатым рисунком, ямками и др.; часто скульптура дистальной и проксимальной сторон сильно отличается; иногда дистальная сторона гладкая, а проксимальная скульптурирована, но обычно соотношение рельефа сторон обРатное; еще чаще скульптура дистальной стороны контрастнее, 4) проксимальная сторона может нести своеобразный вырост, цельный или разделенный на доли (рис.
71, у); этот выступ («гулаэ) свойствен лепидофитам карбона, проксимальная сторона может быть покрыта дополнительным слоем спорополлениннна, 5) у мацерированных мегаспор можно различить Разное количество оболочек; внутренние оболочки порой несут специфические округлые уплотнения вблизи контакта лучей или вдоль лучей, 6) внутренняя структура оболочек (сплошная, без Различимой структуры, ламеллярная, зернистая, альвеолярная, волокнистая из переплетающихся нитей разной толщины).
Некоторые типы дисперсных мегаспор изображены иа Рис. 71, р — у 1О« 291 Глава 4 ЭПИДЕРМАЛЬНО-КУТИКУЛЯРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Без эпидермально-кутикулярных исследований во многих случаях невозможно различить виды, роды и надродовые таксоны (до классов включительно) ископаемых растений, особеяно пельтаспермовых, гинкговых, лептостробовых, кордаитантовых, хвойных, цикадовых, беннеттитовых и многих покрытосеменных, Благодаря эпидермально-кутикулярным исследованиям систематика, а с ней и представления о стратиграфическом и географическом распространении многих групп изменились [24,'4Ц, Эти исследования играют большую роль и в расшифровке морфологии, особенно при реконструкции прижизненного сочетания частей по их эпидермальной структуре.
Таким путем была показана прижизненная связь листьев СгейааошзИа и женских капсул Еер1ойгобиз, а также листьев РЬУПайойегта и фруктифнкаций Сагйо/ерж Эпидермально-кутикулярные исследования позволяют привлечь к палеоботанической характеристике толщ дисперсные кутикулы, систематика которых рассматривается ниже. ИСПОЛЬЗУЕМЪ|Е ПРИЗНАКИ При эпидермально-кутикулярных исследованиях используются признаки, относящиеся как к собственно эпндерме, так и к покрывающей ее кутикуле.
Последняя несет оттиск эпидермальных клеток и позволяет наблюдать их форму и расположение. Собственные признаки кутикулы — различные выросты и включения, толщина, цвет и т, д, Различают пропитанные кутином (кутинизированные) оболочки эпидермальных клеток и внешний покров клеток, состоящий из кутикулы, т. е. испытавший не кутинизацию, а кутикуляризацию. Однако в палеоботанике под кутикулой понимается вся та мембрана, которая состоит из кутина и остается после мацерации фитолейм. В последние годы рельеф кутикулы изучается с помощью сканирующего электронного микроскопа, но систематические признаки остались примерно теми же, что и при световой микроскопии, хотя точность наблюдения н описания некоторых признаков возросла.
Микроструктура поверхности фитолеймы или отпечатка изучается и без отделения кутикулы. Для этого используется отраженный свет, реплики, латексные слепки, сканирующий электронный микроскоп. При естественной мацерации фитолеймы ее удается снять с остатка на пленку или трансфер- препарат без дальнейшей химической обработки. В зависимости от сохранности материала и метода исследования нередко 292 наблюдаются разные элементы структуры, но используются динаковые термины. Так, говоря о радиальных стенках клеток, можно иметь в виду действительно саму сохранившуюся стенку, как это часто бывает на немацерированных фитолеймах листьев папоротников, На препаратах же кутикулы видны не сами стенки, а швы.
Шов (г)аЫ в немецкоязычной литературе) — кутиновое ребро, проникшее в промежуток между клетками (рис. 72, а — в). Его толщина и структура связаны со строением стенки, но отражают лишь некоторые ее признаки. Поэтому применение термина «стенка» при описании кутикулы — упрощение. Такое же упрощение — употребление термина «замыкающие клетки» для кутикулярного покрова, соответствующего лишь части стенки замыкающих клеток.
То же можно сказать о термине «эпидермальные признаки», иногда относящемся лишь к кутикуле. Эпидермальные признаки условно делятся на топографические и структурные. Первые касаются размещения и ориентировки покровных клеток, устьиц и трнхом. Клетки располагаются рядами, беспорядочно, чередующимися полосами различных по форме и ориентировке клеток или иначе. Часто клеточные ряды наблюдаются только вдоль жилок или на одной стороне листа.
По расположению устьиц различают гипостомные, эпистомные и амфистомные листья. В первом случае устьица собраны на нижней стороне, во втором — на верхней, в третьем — на обеих. Ориентировка устьиц (определяемая по ориентировке замыкающих клеток) по отношению к оси листа может быть продольной, косой или поперечной. Различают устьичные ряды, полосы и группы. Полосы могут состоять из рядов пли неупорядоченно размещенных устьиц, Смежные устьица нередко имеют общие побочные клетки. Изменения топографических признаков (их совокупность можно также называть архитектоникой эпидермы) выражаются прежде всего в изменении числа и взаимного расположения, но не собственных признаков отдельных элементов.
Поэтому соответствующие преобразования можно трактовать как олигомеризацпю, полимеризацию и гетеротопию. Структурными называют признаки самих покровных клеток, устьиц н трихом, В характеристику клеток включаются отчетливость, толщина и очертание радиальных стенок (т, е. стенок между клетками эпидермы), рельеф пернклинальных стенок (образующих поверхность листа). Радиальные стенки бывают прямыми, изогнутыми, мелкоизвилистыми, крупноизвилистыми и т. и; периклинальные стенки — гладкими, струйчатыми (рис. 72, щ), ребристыми (рис. 72, ы), с кутикулярными папиллами (оцеллами; рис.
72, б) или эпидермальными папиллами (когда полость клетки входит в папиллу). Под устьицем иногда понимают лишь замыкающие клетки с щелью между ними, называя устьичным аппаратом всю структуру, в которую входят также соседние специализирован- 293 а б ф У ф х ц ч и! щ ы Рис. 72. Эпидермально-кутикулярные структуры а — образование кутнвового шва над ргднальная стенкой: б — отображение клеточноя структуры на кутнкуле, внд снарузьв листа (слезе) н нзнугрн кутвкулы (справа), показаны два устьица, у одного замыкающие клетка оборваны; в — различные очертания устьнц; г †ти кутзннзацнн побочных клеток (провснмальная, знездовндная, колесо- видная, днстальвая), д, е — прокснмальные папвллы (д) в губы (е) на побочных клетках; ж — устьвце в плане(вверху) к в разрезе (ввнау); цифры на верхнем рнсунне: 1 — Т-образное утолщение на полюсах замыкающих «леток: 2 — апертура; 3 — внешний выступ; 4.
5 — поровая (4) н зпндермальная (5) стенки зэчыкающнх клеток, 6, 7 — радиальная (6) в тавгентальная (?) стенки побочных клеток: цнфры на нижнем рисунке: 1 — подустьнчнэя полость, 2 — устьнчныя край, 3 — зализа дзорнь, 4 — ваутренанй выступ; 5 — 7— дорсгльная (5), вороная (6) н пвдермальная (7) стенки ззчыкающнх клеток. 8 — побочная клетка О, 1Π— вешрзльная стенка замынающен клетки (8) с внешним выступом (10).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
