С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 68
Текст из файла (страница 68)
52, л, м), вдоль которых сэкзина выклинивается, но утонения нэкзипы в этом месте нет. У Сот(опо(леса и К(те(!па!йегп (у) нег проксимальной щели в строении как нэкзины, так и сэкзины. Дистальная сторона несет две борозды, отмеченные выклиннванием сэкзины и иногда утолщением нэкзины. Возможно„что па этих родах виден переход от проксимального прорастания к дистальному Неизвестно, с какой стороны образовывалась пыльцевая трубка (если она вообще была), какими были гаметы (сперматозоидами или спермиями) и как они доставлялись к архегониям. Переход от проксимальной апертуры к дистальной описан у карбоновых кордаитантовых.
У каллистофитовых наблюдается смена зерен с дистальной бороздой и изредка встречающейся проксимальиой щелью (средний карбон) зернами без проксимальной щели (верхний карбоп). Пыльцевая трубка выходила с дистальной стороны (рис. 42, о), Известно несколько типов предпыльцы. Это радиально-симметричные округлые зерна лагеностомовых (Регахо(йеса, Те(пла!орз(з), части пахитестовых (Ро!оп!еа) и других примитивных форм. Ко второму типу относится билатерально-симметричная пыльца типа Моно(е(ез (см. выше). Третий тип охватывает каватную (псевдосаккатную) предпыльцу примитивных голосеменных (Рагаса!а(й!орз, 31тр!о(йеса и др.) и некоторых трнгонокарповых (Рагазрого(йеса). Четвертый тип включает мешковые и квазисаккатные зерна с функционирующей проксимальной щелью и без следов дистальной апертуры.
Намечаются и иные типы. Смена полярности прорастания произошла независимо в разных группах голосеменных и в каждой нельзя провести четкую грань между пыльцой и предпыльцой. Стратификация оболочки миоспор. В ископаемом состоянии сохраняется ие вся оболочка. Лишь в исключительных случаях сохраняется внутренний слой — ннтина, состоящий преимущественно из целлюлозы. Остальные слои слагают экзину и сохраняются хорошо, так как они состоят из спорополленина, органического полимерного вещества, устойчивого к воздействию окисляющих и выщелачивающих веществ.
Химический ~остав разных слоев у разных растений варьирует, что отраЖено в отличиях сохранности, оптической и электронно-оптической плотности. Оболочки миоспор некоторых растений сохраняются очень плохо (например, лиственницы, осины, тополя 273 и др.). Может происходить дифференциальное сохранение слоев, их разделение прн захоронении (например, тело может выпадать из мешкового зерна и захороняться отдельно от мешка). Существует множество схем стратификации оболочки миоспор (ниже приняты схемы, наиболее широко применяемые в современной литературе, особешю по электронно-микроско. пическим методам исследования мпоспор). При сопоставлении слоев у разных растений учитываются плотность оболочек, нх относительное положение, внутреннее строение, химический со став.
Рассмотрим сначала стратификацию оболочек пыльцы голосеменных и покрытосеменных. На электронно-микроскопических фотографиях поперечных срезов пад интиной располагается экзина. Ее нижний слой — эндэкзина. Он неслоистый или имеет ламеллярпую (слоистую) текстуру. Выше лежит трехслойная эктэкзнна. Ее нижний слой (подстилающий) неслонстый, как и верхний слой (тектум, или тегиллюм), иногда пронизанный порами.
Средний слой (эндосэкзина) бывает трех типов: а) гранулированный, состоящий из многочисленных слипшихся зерен, б) ячеистый, нли альвеолярный, причем ячейки могут быть со стенками и просветами разной относительной величины и разной ориентировки, ячейки могут соединяться порами, в) столбчатый, или колумеллярный, состоящий из столбиков, которые соединяют подстилающий слой с тектумом. У покрытосемепных разрастание пор может приводить сначала к сетчатой структуре тектума (семитектатная экзнна), а затем к его редукции (интектатная экзина), когда столбчатый слой обнажен. Гранулированпый н ячеистый типы связаны переходами.
Если не удается разграничить эндэкзину и подстилающий слой под световым микроскопом, эти два слоя объединяются под названием нэкзины, а столбчатый слой и тектум— сэкзины, Когда эндэкзипа отсутствует, под нэкзииой понимают только подстилающий слой. При отсутствии нэкзины под тектумом может быть лишь один, например, гранулированный слой. У многих голосеменных н покрытосеменных экзниа может нести скульптуру (рис, 71, б, в), от которой следует отличать мелкие зерна, иногда шнповатые, откладывающиеся на поверхность экзины после ее формирования и относимые к перине.
Эти зерна (орбнкулы, или тельца Убиша) иногда сливаются и покрывают большие участки экзииы, В местах скопления с ними ассоциируют тонкие мембраны, которые, как сами орбикулы, очевидно, имеют тапетальное происхождение (рис. 52, п). Споры птеридофитов сильно различаются по внутреннему строению оболочек, но в палеоботанической систематике этп отличия используются мало. Для элементов скульптуры спор птеридофитов применяются те же понятия и термины, что и для пыльцы.
У многих нз птеридофитов периспорий образует сплошной покров и несет скульптуру из ребер, складок, выростов и т. д. Собственно экзнна бывает однослойной и гомоген- 274 ной или состоит из нескольких слоев разли~н>ого строения (ламеллярного, гранулированного, гомогенного) Кава, квазисаккус, мешок. У многих растений оболочка расслоена и образует полость.
У птеридофнтов слои, между которыми образуется полость, называют по-разному, Обычно указывается, что полость разделяет эндэкзину и эктэкзину. Иногда употребляют соответственно термины нэкзина и сэкзина, интэкзпна н экзоэкзина и др. Споры с полостью, принадлежащие птеридофитам и примитивным голосеменным, чаще всего называют канатными, а саму полость — кана (рис. 38, № 1). От кавы не всегда легко отличить экваториальную дисковндную оторочку без внутренней полости, образованную периной или экзиной.
Б таком случае оторочку называют по-разному в зависимости от толщины и поперечного профиля: пленчатую широкую оторочку — зоной, более узкую и толстую — цннгул>омом н т. п.[171. Кава появилась независимо у разных птеридофнтов, а именно у некоторых плауновидных (Яе1а111пейа, 5репсег11ея, Епс(оврог11ев; рис. 13, >ц — э) и прогимноспермов (Рго!ор!егЫ!а)ез, Рго!орйуа1ез; рис. 34, к, л); у последних кава прикрепляется к телу лишь проксимально выше экватора.
До недавнего времени микроспоры голосеменных чаще всего квалифицировались как пыльца и подразделялись на два типа — безмешковую и мешковую. Считалось, что мешковая пыльца имеет строение примерно того же типа, что н у сосны. Расслоение экзины происходит между нэкзиной и сэкзиной, так что альвсолярный слой остается на внутренней поверхности мешка и придает ему внутрисетчатую структуру, а подстилающий слой слагает поверхность тела (рис. 38, № 26; у каватных форм поверхность тела сложена эндэкзиной). Учитывая общие филогенетические представления можно было выводить мешковую пыльцу из каватных спор прогнмпоспермов.
Изучение срезов ископаемой пыльцы с трансмксснонным электронным микроскопом показало, что многие роды дисперсных миоспор, считавшихся мешковыми, в действительности не имеют мешков в виде полос (рис. 38, № 23). Сначала это было показано на Родах Еиесп1ярог11ея, Ягогегярог11ея, 1п)егройепйев, РапШп1- 1ев, Оиайрой1я, Ро1аг1васс11ея, Тггаг(!врага, уийаярог>>1ев, Рог)оврогйея, Раги1яассйев и Бийи1аройепйея из перми и триаса Западной Европы, а затем на родах СаппапогороШв, РйсайРойеп>1ея, Р1а1увассив, Рго1ойар1охургпив и 81гга1орог)осагрггея из верхнего палеозоя Австралии.
То образование, которое под световым микроскопом имеет облик мешка (рис. 44, № 1, 4 — 9, 11; 46, х; 47, о; 49, л; 58, ш; 59, м; 63, е, о, ш, э; 67, ж; 71, г, д, и) и так описывалось палинологамн, сложено губчатой массой экзины с многочисленными небольшими полостями неправильной формы, ориентированными или в беспорядке, или радиально.
Губчатая масса, сопоставимая с альвеолярным слоем сэкзины, покрывает тело со всех сторон, утоняясь с проксимальной и дистальной сторон. Если проксимальная сторона 275 несет ребра (рис. 38, № 22), то они тоже сложены губчатой массой, сходящей на пет в бороздах между ребрами. Губчатая масса утоняется или исчезает в области дистальной апертуры Имитирующие мешок скопления губчатой массы были названы протосаккусом, а соответствующие миоспоры протосаккатными.
Эти термины этимологически неудачны, поскольку протосаккатная структура не всегда филогенетически предшествует мешковой. Поэтому лучше использовать термины «квазисаккус» и «квазисаккатный». Можно легко представить резорбцию альвеол внутри квазпсаккуса и образование настоящего мешка. У Тпептезрог11ез (а1. (.ипа11арог11ез) поиии1епаз (триас) толстый альвеолярный слой образует широкие ребра сэкзины на проксимальной стороне, как у квазисаккатного пермского рода АиесЫзрогИез, но есть крупные полости в обоих мешках.
При этом наружные стенки мешка еще довольно толстые и на больших участках больше похожи на губчатую массу квазисаккуса, чем на тонкостенные альвеолы современных хвойных. У Ее(Гх(ро(1епсЯз тасгоге№и!щиз из среднего карбона альвеолярный слой с тонкими стенками закрывает проксимальную и дистальпую стороны, но полость в мешке крупная. Внутри мешка на теле сохранился тонкий альвеолярный слой. Квазисаккатная организация свойственна современным 0асгуЖит (Родосаграсеае) и некоторым видам Тзийа (Ршасеае), хотя другие представители обоих семейств имеют настоящие мешки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
