С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 63
Текст из файла (страница 63)
У голосеменных анастомозируют жилки одного порядка. В результате каждая ячейка сетки, если она не расположена вдоль средней жилки, оконтурена жилками одинаковой толщины или одинаково сужающимися в направлении края. Такое жилкование известно у тригоиокарповых, арбериевых, кейтониевых, беннеттитов, цикадовых и других голосеменных (рис.
42, ч; 44, Мэ 11; 46, в; 47, и; 48, е; 49, б, у, х; 53, з; 54, ж; 56, з, о; 57, р). Только у трпасового рода сигси1а (рис. 57, с, т), сближаемого с пельтаспермовыми, некоторых гигантопомиевых (рис. 48, д) и современного Опе(иш сетчатое жилкование сходно с наблюдаемым у покрытосеменных, особенно ранних; соединяются жилки разного порядка. Различие в жилковании зрелых листьев голосеменных и покрытосеменных связано с различиями в онтогенезе листовой пластинки.
Хотя зависимость архитектоники листа голосеменных от последовательности оитогенетических процессов не изучена, предполагается, что у них она та же, что н у папоротников со сходным, в том числе сетчатым жялкованием. У папоротников в онтогенезе листа наблюдаются две фазы меристематической активности, Апикальная фаза приводит к возникновению черешка и рахиса из апикальной меристемы. Во время маргинальной (краевой) фазы из рядов меристематических клеток по обе стороны от эмбрионального рахиса возникают перышки и их жилки.
У простых листьев двудольных с перистым жилкованием наблюдаются три перекрывающиеся фазы. Апикальная фаза короткая и приводит к возникновению небольшого бугорка и прокамбия, который затем даст начало средней жилке. Далее следует короткая маргинальная фаза, когда две краевые меристемы производят эмбриональную листовую пластинку и вторичные жилки, располагающиеся пеРисто и дифференцирующиеся от оси зачатка к краю. После этого наступает растянутая во времени фаза диффузной интер- 25! К Сс г Сеноман Ф Апьб Ф 9 Апт 11 ' Ы' 15 16 д 12 Рнс.
69. Пыльца (а — г) н лнстьк (д) древнейших покрытосеыенных а —.'строение экзины гиетовых, Еисотт(б((сь и возка кных предков покрытосемевных (левая половина; слева — схема экэины на срезе при изучении с электроиным микро скопом), некоторых сережиоцветных, ноыаае, Аь(егыае и многих других иокрытосемен ных (правая половина); б — эьзииа С(аеаороньп((еь и других покрытоссмениых с пер Форирован(ьым (левая половина) и сплошным (правая половина) покровом; в — неко!э рые мэдпон(бас и Аь!шыае: г — распределение пилы(ы древнейших покрытосемеинмх в разрезе (1 — 61аиа(ьронэт(гь, 2 — Нг((топоса(рысь, 3 — Ынаоьиыгь, 4 8(гна(оро. Иь, б — Тг(со(р((гь, 6 — трнкольпоратная иылш(а, 7 — Хогтаропеэ; линейка 16 мки) 8 — современные майпоныае с зернистой экзиной; е — линия к одиодольным, М линия к МадпоИЫае, Π— линия к наиболее продвинутым двудольиыы; д — ливия к се' режкоцветным): д — распределение листьев древнейших покрытосемеииых э разрезе (1 — лист типа майпоиаьрлриит, ассоциирующвй с соплодинми Рг(ьга терло(бьп е1 О 1(с Ь, 2 — дихотомически сложный лист, 3 — Сьг(орйинит, 4 — плэтаиоидим лист, 5 — пельтзтиый лист л(глырггтигь, 5 — пернстосложвый лист Бар(иаэрнь, Аглпорьошеь, 8 — А а(ьа рйу(нит; Π— !'Иьриииит, 16 — перистый лист Бар(пбаРь~к' 11 — Р(ап(ай(перь(ь, 12 — яобггььа, 13 — Агась граф!пт, 14 — ((игггорйрниьи, 1о Р!сорйрпит, ! 5 — Ргоыагрьинит.
17 — лист нз нижнего маята Забайкалья 264 н ассоциирующих органах, можно легко ошибиться в опреде. ленни современного таксона, поскольку данный тип листьев всегда может оказаться компонентом синтетического типа (см. ниже: «Древнейшие покрытосеменные».) ВОЗМОЖНЫЕ ПРЕДКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ Литература о происхождении покрытосеменных необозрима, но в своем подавляющем болыпинстве касается современных таксонов, из сравнения которых делаются попытки вывести наиболее примитивные семейства, по ним составить представление об облике предка, а далее реконструировать возможные фило- генетические линии, связывающие этого предка с современными таксонами.
Филогенетических схем очень много; Одни схемы монофилетические, помешающие в истоки раналиевый комплекс, другие — полифилетические. В этом случае раналиевому комплексу отводится роль лишь одного из корней покрытосеменных. Филогенетические схемы, основанные преимущественно на анализе современных форм, ниже не рассматриваются. Имеющихся же палеоботанических материалов недостаточно, чтобы предложить сколько-нибудь конкретную филогению таксонов и указать группу голосеменных в ранге порядка, давшую начало покрытосеменным.
Поэтому ограничимся знакомством с древнейшими известными покрытосеменными и лишь в общих чертах обсудим вопрос о том, какие голосеменные в принципе могли дать начало покрытосеменным. Больше всего дискуссий связано с происхождением плодолистика и гинецея в целом. Популярна гипотеза кондупликатного происхождения плодолистика, выводимого нз листа, несущего семезачатки (филлоспсрма или кладосперма).
Согласно этой гипотезе, в онтогенезе предка такой лист был сначала заключен в почке в сложенном виде, семезачатками вовнутрь. Эта ранняя онтогенетическая стадия предка и удержалась у взрослых форм первых покрытосемениых. Семезачатки созревали, а лист оставался сложеннгям вдоль средней жилки. Край листа постепенно преобразовывался в рыльцевую поверхность для приема пыльцы. В качестве возможных предков при этом Указывались птеридоспермы с семенами, сидящими на вайях.
Приводился пермский род Агсааеосусаз (см. рис. 54, о) (его считали возможным предком и цикадовых). Можно представить, как листовая пластинка Агсйаеосусаз разрастается, а семезачатки оказываются спрятанными в подобие листовки. Сторонники иных гипотез происхождения плодолистика выбирают в качестве прототипа другие ископаемые формы. Если плодолистик считается гомологом купулы, то внимание привлекают имеющие купулу лагеностомовые, в частности, обнаруженная у Нуг(газрегта купула (видимо, тератологическая), в которой помимо семян находились микроспорангии.
Происхождение покрытосеменных связывалось также с АгЬепа!ез (глос- 255 соптеридами), а исходным типом фруктификацни считался го. нофилл — приросший к стерильной лнстоподобной брактее се. меносный орган. Лрбериевые казались особенно подходящими на роль предка, поскольку у них, в отличие от других «птери. доспермов», семеносные купуловидные органы прикрепляются к верхней поверхности несущего листа (см. рис. 49, в, д — ж) а для многих покрытосеменных характерно как раз адаксиальное размещение семезачатков на плодолистиках. В качестве возможных предков фигурировали также голосеменные с обое- полыми фруктификацнями, а именно беннеттнтовые и 7гип!и (рис.
47, т — ф). Внимание привлекали некоторые лептостробовые с подобием рыльца по дистальному краю капсулы, растения типа 07г)гора!оз!псЬуз с укрытыми в капсулах семенами, кейтониевые и некоторые другие ископаемые голосеменные. Какие голосеменные дали начало покрытосеменным, неиз. вестно до снх пор. Каждый нз предлагавшихся вариантов поз" воляя объяснить происхождение какой-то группы признаков, не позволяет объяснить происхождение прочих признаков. Например, лептостробовые указывают на возможный путь образования рыльца, но нз их семезачатков слишком трудно вывести ,.* семезачагкн покрытосеменных В, А.
Красилов считает, что формирование характерного для покрытосеменных комплекса (синдрома) признаков происходило за счет «вклада» разных групп, между которыми происходил обмен генами неполовым путем, например, за счет вирусной трансдукции. Если этот процесс действительно происходил, то можно ожидать его проявления в становлении не только цветка, но н других органов. Между тем морфология пыльцы и листьев древнейших покрытосеменных дифференпируется достаточно постепенно. При установлении предка покрытосеменных следует учитывать следующие обстоятельства. Во-первых, некоторые признаки голосеменных оказываются чрезвычайно выдержанными в течение долгой эволюции основных таксонов. Например, среди Р(порзЫа за всю их историю не появилось листьев с сетчатым жилкованием. В классе 61пйооорзЫа семена прикрепляются к уплощенным семеносным органам только абаксиально.
В классе Сусаг(орзЫа отмечается повторное образование сетчатого жилкования и почти не отмечается тенденция к расслоению экзины с образованием мешков. С другой стороны, в разных классах голосеменных проявляются некоторые сходные преобразования, приводяшне к независимому появлению очень сходных органов. Таково, например, поразительное сходство пыльцы (включая внутриклеточный гаметофит) Са!1)з(орйу(а1ез и хвойных, листьев семейства Сагйо(ерЫасеае и разных хвойных. Если изложенная выше филогения голосеменных в ос. новных чертах правильна, то многочисленные черты сходства гинкговых с хвойными возникли параллельно. Следовательно надо не просто искать среди голосеменных формы, сходные с покрытосеменными по выборочным, пусть 2ББ аже очень заметным признакам, которые всегда могут ока,аться возникшими независимо.
Надо попытаться найти у порытосеменных признаки, особенно хорошо выдерживающиеся ° голосеменных в их эволюции и дающие возможность разделения голосеменных на главные группы. Если такие признаки обнаружатся, можно установить, от каких голосеменных они унаследованы. Как уже отмечалось, в ходе эволюции разных классов голосеменных из всех их признаков наиболее устойчивы типы семян — платиспермический, радиоспермический и вторичноплатиспермический. Платиспермические семена всегда бескупульные, а если сопровождаются купулоподобным кладоспермом (вроде воротничка гинкго), то сохраняют главные признаки платиспермин.
Вторично-платиспермические семена Р1ч порзЫа от карбоновых кордаитантовых до современных хвойных неизменно имеют интегумент, возникающий из двух примордиев и васкуляризованный двумя пучками у менее продвинутых форм (дополнительные пучки, если оци есть, отходят от главных и расположены в одной с ними плоскости; у более продвинутых форм васкуляризация исчезает). У СусадорзЫа сохраняется радиоспермия и купула, а у более продвинутых форм — образовавшийся из купулы внешний интегумент. Учитывая поразительную устойчивость этих признаков семян в филогенетических линиях, можно ожидать, что они удержались и при переходе от голосеменных к покрытосеменным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
