С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Можно исключить из числа возможных предков всех Р1порзЫа, филогенетическая независимость которых от покрытосеменных видна по широкому комплексу признаков. Если допустить, что все остальные голосеменные принадлежат СппйдоорзЫа или Сусас)орзЫа (а не какому-нибудь еще неоткрытому классу), то следует сдечать выбор между этими двумя классами, проанализировав тип семян покрытосеменных. У них, в отличие от голосеменных, количество интегументов сильно варьирует, иногда даже в пределах рода. Если интегумент один, то нельзя точно указать, какому органу голосеменных он соответствует, а именно: единственному интегументу 61пйдоорзЫа, внутреннему интегументу (васкуляризованному нуцеллюсу) СусадореЫа или купуле, слившейся с интегументом. В битегмических (с двумя интегументами) семезачатках васкуляризация внешнего интегумента очень разнообразна или отсутствует, ВаскуляРизация внутреннего интегумента отмечается редко, но если во внутренний интегумент проходит более одного пучка, то они Располагаются по кругу, т.
е. как у радиоспермических форм. Можно предположить, что покрытосеменным в целом свойственна Радиоспермия, Соответственно их предков надо искать среди Радиоспермических голосеменных (29) Тогда всех представителей класса япйдоорзЫа, в том числе каллистофитовых, арбериевых, пельтаспермовых, кейтониевых, пентоксилеевых и лептостробовых, уже нельзя рассматривать как возможных камаз № мгт 257 предков.
С этим согласуется и уже упоминавшееся абаксиаль. ное прикрепление семян у О1пйдоорз!да. Покрытосеменные с листоподобными плодолистиками характеризуются адаксн альной (на верхней поверхности) или краевой, но не абакси. альной плацентацией. Приняв происхождение покрытосеменных от радиосперми ческих голосеменных, обратимся к мезозойским таксонам по следних (лагеностомовые и тригонокарповые, видимо, вымерли до конца палеозоя), из которых известны лишь цикадовые и беннеттитовые. Полиспермы цикадовых могли преобразоваться в плодолистики, тем более, что у цикадовых встречаются краевая и адаксиальная планцентации.
Труднее установить преемственность цикадовых и покрытосеменных по строению мужских фруктификаций, типу прохождения листового следа и некоторым другим признакам. Беннеттиты считались предками покрытосеменных, но не удавалось вывести плодолистик из головчатых полиспермов. Однако это затруднение можно преодолеть, если принять во внимание возможность гамогетеротопии (переноса признаков с одного пола на другой), известной у многих животных и предполагаемой у кордаитантавых; плодолистик мог возникнуть путем переноса структуры мужских фруктификаций на женские. Тогда предками покрыто- семенных могли быть голосеменные с такими мужскими фруктификациями, которые по общей структуре близки к плодолистикам, но место семезачатков занимают синангии, сорусы или спорангии.
Именно таково строение микроспорофиллов некоторых беннеттитовых (рис. 55, з). Мысленно заменив синангни битегмнческимн семезачатками, можно представить орган, который достаточно сложить вдоль, чтобы получить примитивную листовку. Тогда становятся понятными многочисленные черты сходства покрытосеменных и беннеттитов (парацитные устьица, строение древесины, неслоистая нэкзина, присутствие нектар- ников и др.). Находит объяснение и давно отмечаемое сходство покрытосеменных и гнетовых.
Происхождение гнетовых от беннеттитовых считается весьма вероятным. Следовательно, сходство гнетовых и покрытосеменных оказывается связанным с общим происхождением обеих групп от беннеттитовых. Изложенная гипотеза согласуется с общей фитогеографической си. туацией в начале мела, Считается, что покрытосеменные появились в семиаридных районах экваториального пояса, т. е. там, где беннеттиты были обычным компонентом растительности. ДРЕВНЕЙШИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ При определении принадлежности древнейших остатков к покрытосеменным приходится опираться не на сравнение с определенными современными порядками и семействами, а на комплекс признаков, известный среди высших растений только у покрытосеменных.
Приходится иметь дела лишь с дис- 258 персными частями — пыльцой, листьями, плодами, прижизнен„„е сочетание которых большей частью неизвестно. В доальбих отложениях встречены лишь изолированные листья и дисперсная пыльца, причем пыльца появляемся в разрезе примерно на ярус раньше листьев, а именно в барреме. Более древних находок достоверных покрытосеменных нет. рассмотрим меловые н лишь те более молодые таксоны, которые наиболее существенны для понимания эволюции отдела в целом. Листья. К листьям покрытосеменных ранее относили триасовые Гигси1а (скорее всего принадлежащие пельтаспермовым; рис, 57, с, т) и 5аалт(диеИа (растение неопределенного систематического положения, возможно относящееся к членнстостебельным) и некоторые другие домеловые остатки.
Их принадлежность к покрытосеменным сейчас отвергнута. К древнейшим листьям покрытосеменных относится Исо1у(орЬуИит ризИ)ит (рис. 69, д, № 17) из нижнего мела (баррема или апта) Забайкалья. Это небольшой ланцетный лист с четкой средней жилкой, доходящей почти до верхушки. Боковые жилки (7 — 8 пар) слабо изгибаются вверх и не доходят до края. Третичные жилки не видны. Более полные данные имеются по аптским и альбским листьям, стратиграфическая последовательность которых прослежена на Атлантическом побережье СШЛ.
Эта последовательность, дополненная данными по другим районам, показана на рис. 69, д. Она привязана к аптскому, альбскому и сеноманскому ярусам, В анте — нижнем альбе пять типов листьев приурочены к низам разреза (зона 1). Листовые пластинки небольшие цельные, жнлкование сетчатое, со слабой упорядоченностью вторичных жилок. Ячейки, образуемые вторичными жилками и их ответвлениями, неправильных очертаний и непостоянных размеров. Вторичные и соединяющие их жилки отличаются плохо.
Только у рода ЯиегсорйуИит (рис. 69, д, № 14) край зубчатый, но зубцы размещены неравномерно. У верхушки зубца располагается широкая железковндная площадка. У 1;1исгсорИуИипт, йопсгз(а (рнс, 69, д, № 12) и Е(сорйуИит (рис. 69, д, № 15) ясно выражена средняя жилка. У Рго1еаерЛуИит (рис, 69, д, № 16) она менее заметна и намечается тенденция к пальчатому жилкованию, а листовая пластинка почковидная.
Если эти листья близки пожилкованнюкдвудольным (особенно к Маппо))Ыае), то Асас1аерпуИит (рис. 69, д, № 13) с длинным оттянутым стеблеобъемлющим основанием можно сРавнить с однодольными. Его вторичные жилки, отходящие под острым углом от нижней части средней жилки, изгибаются вовнутрь и следуют в верхушку, где сходятся.
Эти листья сравнимы с листьями подкласса 1.111Ыае (обычно наиболее примитивным считают подкласс А!1зта(1бае). В верхах описываемого интервала среди Р(сорйуИит появляются более крупные листья (длиной до 20 см) с более упо- 9» 259 рядоченным жилкованием Встречаются листья со сложно рас. члененным на лопасти краем (р(((рйуПит; рис. 69, д, № 9) и неправильным сетчатым жилкованием. Появляются листья с па.
раллелодромным жилкованием (Р(ап(ад(пора(з; рис. 69, № 11). У листьев рассматриваемого интервала черешок не. четко отграничен от листовой пластинки. Вероятно все зто были простые листья, а не листочки сложноперистых листьев, Листья Асас(аерйуПит найдены прикрепленными к побегу по спирали. Выше в альбе сохраняются некоторые типы листьев зоны 1 и добавляются новые, Один нз них включает листья с пальчатым жилкованием, от овально-сердцевинных до щитовидных, Радиальные главные жилки дихотомируют и образуют симметричные петли нескольких порядков. Это роды Рори!орйуПпт и й(егПзрегпп(ез, которые гипотетически связываются с Рго(еаерйуПит из предыдущего комплекса и сравнимы с современными воднымн Хушрпаеа!ез, У них есть длинный черешок, основание от плоского до воронковидного как у плавающих и надводных листьев лотоса (де(итЬо), Удерживаются простые листья небольшого и среднего размера с перистым жилкованием, гладким или двоякозубчатым краем.
К однодольным, видимо, относится АПятарйуПит со стреловидными листьями. Впервые появляются перистые листья (5ар(иг(орз(з). Сначала листочки четко отделены от рахиса лишь в нижней части листа, а в верхней части они ннзбегают на окрыленный рахис. Еще выше по разрезу появляются типично перистосложные листья с асимметричными в основании листочками, сравниваемыесКоз(чае или Нашаше)(нас. Несколько раньше появляются пальчато рассеченнгяе платаноидные листья (АгаПаерйуПит) с двумя боковыми лопастями и иногда дополнительными лопастямн в нижней части крупных лопастей.
Вторичные жилки еще не вполне упорядочены, третичные слабые и неравномерно распределены. У разных типов листьев, встречающихся вылив по разрезу, жилкование становится все более упорядоченным. В верхах верхнего а,чьба и сеномане все большую роль играют платанопдные листья (рис. 69, д, М 7). появляются листья с вырезанной верхушкой (1лг(ордуПит, рис, 69, д, № 3), глубоко рассеченные на лопасти (Оеша!пиеа) и другие типы. В других районах комплексы того же возраста соответствуют рассмотренным. В среднеальбской флоре Западного Казахстана встречены листья с неравномерным жилковапием, асимметричной лопастпостью, щитовндные листья с главными жилками, незакономерно изгибаюьцимися в разные стороны.
Позже появляются перистосложные листья типа Бартг(орз(з. В верхнем мелу разнообразие листьев продолжает увеличиваться — появляются почти все основные типы, характерныедля покрытосеменных в целом, с сенона — листья пальм. При этом разнообразии форм удивительно относительное однообразие эпидермальных признаков. Антиклинальные клетки прямые, во- 260 лоски, если они есть, простые, из немногих клеток, обычны железки иногда щитовидные, встречаются гидатоды. Устьяца большей частью аномоцитные и парацитные.
Эпидермальные исследования обычно' не подтверждают отнесение верхнемеловых листьев к современным родам. В палеогене определения современных родов нередко подтверждаются ассоциирующими плодами и пыльцой. Большинство олигоценовых и миоценовых листьев обычно описывается в составе современных родов. Однако своеобразие даже неогеновых листьев иногда недооценивается.
Например, Д, К. Фергюсон подверг тщательному анализу эпидермальные признаки миоценовых двудольных из флоры Кройцау (ФРГ) и пришел к выводу, что из 65 видов лишь 29 можно без колебаний относить к современным семействам и лищь 17 — к современным родам, Тот же автор показал, что из более чем 80 ископаемых видов Еаигиз, описанных в литературе, лишь один принадлежит этому роду. Эти выводы заслуживают внимания, хотя и должны быть тщательно проверены на материале других флор.
Дисперсная пыльца. Отличить наиболее примитивную пыльцу покрытосеменных от пыльцы голосеменных можно по структуре экзины, изучаемой с помощью электронной микроскопии. У голосеменных нэкзина имеет ясную слоистость (рис. 38, № 22, 25, 27; 52, н, с; 69, а [слева]), а у покрытосеменных (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
