С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Лист амфистомный с большим количеством разбросанных в беспорядке продольно ориентированных устьиц. Замыкающие клетки не погружены, побочные клетки не выделяются среди покровных эпидсрмальных клеток. ггие1~1еоз1ас!!уз иногда относят к хвойным. Род Яат1ор!ег1з (Р; рис. 68, а — д). Листья похожи на Согг(а!(ез, но отличаются изгибом боковых жилок наружу, тогда как осевые жилки собраны в пучок.
На нижней стороне между жилками проходят компактные устьичные полосы. Устьица ориентированы вдоль жилок или беспорядочно. По строению устьичных полос род близок к !.ез(еуа г(е1и!опг(!! и некоторым Т?!стопор!!у!(игп. Но встречаются листья, которые по морфологии и эпидермальным признакам образуют переход от Хат!ор!ег!з к Согг(а!(ез. Очевидно, Хит!ор!ег!з принадлежит или Согг(а((ап(па!ез, или В(стапорпу1(а(сз. Род УаоогзЬг!а (Р,— Тб рис. 68, и, к). Листья перистые, перышки примерно одинаковые, линейные или ланцетные, при- "44 репляются суженным основанием, в которое входит одна ,цдка Она внльчато делится и ее ветви идут к краям, выходя в них с середины перышка, От каждой из ветвей идут вверх дихотомируюшие ответвления, направляюшиеся в верхушку.
У некоторых видов перышко сопровождается у основания с акроскопической (обращенной к верхушке листа) стороны небольшой лопастью, в которую входит одна, затем дихотомируюшая жилка. Роды для фрагментов древесины. Рассматриваемые фоссилии могут включать нс только голосеменных, но и прогимноспсрмов, особенно если речь идет о раннекарбоновых и девонских остатках. Систематика фрагментов древесины строится преимущественно по признакам вторичной древесины. При этом учитываются; !) поровость трахеид (араукариоидная или смешанная, присутствие торуса, расположение пор группами), 2) утолщения на стенках трахеид (трабекулы; крассулы, т, е. поперечные валики между порами или группами пор; тонкие или плоские лентовидные спиральные утолшения), 3) присутствие древесной паренхимы, 4) толщина стенок у клеток лучей, их поровость, 5) присутствие лучевых трахеид, 6) поры на полях перекреста (купрессоидные, пицеондные, таксодиоидные, пиноидные, оконцовые, подокарпоидные), 7) ширина и высота лучей, 8) присутствие и строение смоляных ходов.
Если сохраняется первичная древесина, сердцевина и кора, то учитываются мезархное, экзархное или эндархное созревание первичной древесины, септированность сердцевины и присутствие в ней трахеид и секреторных полостей, различные признаки коры (12). Основные роды (преимущественно хвойных), установленные по строению древесины, приводит У. Н. Стюарт (43). Род АгаисаПоху!оп (с карбона; рис. 68, л, м). Поровость на радиальных стенках трахеид араукариоидная, поры полей перекреста купрессоидные. Спиральных утолщений и древесной паренхимы нет.
Тангентальные и горизонтальные степки клеток лучей гладкие, без пор. Ширина (рядность) лучей до 5 клеток. Предлагалось включать в АгаисагГоху1оп лишь формы с одноРядными лучамн, а с многорядными — относить к Рги(оху!оп. В составе обоих родов в любом их понимании есть виды кордаитантовых, хвойных и, видимо, других голосеменных. Род Раг(охд1оп (с карбона). Стволы с такой же вторичной древесиной, как у Агаисапоху(оп, но с сохранившейся первичной древесиной, которая у Раг)оху(оп эндархная, и сердцевиной, лишенной септированности, гомо- или гетероцеллюлярной.
Согласно другой трактовке, Раг(оху(оп отличается от Агаисаг!оху1оп рядностью лучей (см. выпье). Дисперсные семена. Многие дисперсные семена (и семезачатки; ниже для краткости изложения эти понятия объединяются) несут достаточно характерные признаки для отнесения к определенным порядкам. Таковы Расйд1ез1а (Тг1аопосагра1ез), Т.ауепоз1ота (Еааепоз(ота!ез), М1!гозрегтит и Ыисе!(ап- 245 я(ит (Согг)а(1ап(па)ез) и др. Другие роды (например, 5атагорэгэ) заведомо сборные. Систематика семян зависит от их сохранности. Одни роды выделяются по признакам, видным на отпечатках, другие требуют мацерацни фитолеймы, третьи ос. нованы на петрифицированных остатках При изучении отпечатков и немацерированных фитолейм учитываются очертания семян, строение их основания (выемчатое, округлое, оттянутое) и верхушки (плоской, округлой, с носиком, ушками, выемкой разной формы и т, д.), присутствие каймы или крылатки вокруг центральной части (ядра), их форма и пропорции, характер поверхности в разных частях семени (гладкая, морьцинистая, ребристая, с оттисками волосков и др.), различные дополнительные признаки.
К этой группе относятся, например, 5атагоряз и Типдиээосагриэ. Мацерация фитолеймы вскрывает дополнительные признаки (рис. 68, и — с). По количеству кутиннзированных мембран можно установить, был лн у семян внешний интегумент (купула), по слипанию и протяженности мембран в направлении к халазе судят о степени слияния пнтегумента и нуцеллюса. По очертанию мембран восстанавливается форма микропиле, специальные структуры на верхушке нуцеллюса (клювик, лагеностом, сальпинкс).
Верхушка семени может нести воронку, крючковидные ушки, волоски н иные выросты. При мацерации выявляются смоляные тельца н каналы, каменистый слой, иногда и прохождение проводящих пучков. Часто, но не всегда выделяется мегаспоровая мембрана. Изредка видны архегонии. В микропиле попадается пыльца, что позволяет судить о прижизненной ассоциации семян, пыльцы и мужских фруктификаций.
В микропиле проникает и чуждая данному растению пыльца. Если мацернрованные семена имеют достаточно своеобразные признаки, то они выделяются в роды узкого объема. Таковы семена с воронкой на верхушке, выделяемые в род 51ерлааоэ1ота. Большое количество семян лишено достаточно броских и удобных для классификации признаков. В этом случае выделяются роды широкого объема и отчасти заведомо сборные. Классификационными признаками выступают степень слияния интегумента и нуцеллюса, степень кутиннзации того и другого, наличие мегаспоровой мембраны, каменистого слоя, смолоносных каналов и полостей (роды Атраог1эрегтит, Вдэта1оэрегтит, А(Всоэрегтит, С)и1озрегтит) . Род 5атагорэ1э (с верхнего девона; рис. 68, н, о). Семена платиспермические (двусторонне-симметричные и уплощенные), различной формы (округлые, субтреугольные, трапециевидные, сердцевидные и др.).
Четко различаются ядро и окружающая его широкая кайма более тонкой консистенции, часто пленчатая, прерывающаяся в основании или в верхушке. Возможно, что этот род охватывает и некоторые окрыленные плоды покрытосеменных. 246 род Типаиззосагриз (Р; рис. 68, т). Семена двустороннесимметричные, мясистые, с плохо намечающимся ядром, Очер~анна семян от округлых до почковидных и поперечно-оваль„ых Верхушка слабо приострена, основание выемчатое, Разные виды, видимо, принадлежат семействам Ъо)поузйуасеае и Кп(!ог(асеае, ОТДЕЛ МАОЯОЕ!ОРНУТА (АМО(ОБРЕКМАЕ). ПОКРЫТОСЕМЕ ННЫЕ (МАГНОЛИОФИТЫ) Систематика ископаемых покрытосеменных в большей мере, чем остальных высших растений, испытывает влияние систематики нынеживущих форм, Показательно, что если для других отделов, доживших до наших дней, установлены вымершие семейства, порядки и классы, то среди вымерших покрытосеменных почти не выделялись таксоны рангом выше рода, да и ископаемые роды выделялись не из-за своеобразия, а из-за недостатка данных для сопоставления соответствующих остатков с современным родом.
Не случайно и то, что названия многих ископаемых родов произведены от названий современных родов. Эта ситуация сложилась тогда, когда отпечатки древнейших форм, в том числе раннемеловых, сближались с современными семействами и родами, далеко отстоящими в системе. Создалось мнение, что уже к началу мела эти растения прошли долгий эволюционный путь. Остатки, относимые к разным порядкам отдела, указывались и в домеловых отложениях. Поэтому появление покрытосеменных относили к триасу и даже перми. Предполагалось, что они росли в таких местах, что их остатки не захоронялись (например, на возвышенностях). Поскольку палеоботанический материал якобы не давал свидетельств о происхождении и самих покрытосеменных, и их основных групп, филогенетика покрытосеменных развивалась исключительно путем сравнительного анализа современных таксонов, включая их географическое распространение.
Значение палеоботанического материала для филогенетикн покрытосеменных недооценивается. Обширные палинологическне исследования 50 — 60-х годов показали, что пыльцу палеогеновых и, тем более, меловых покрытосеменных далеко не всегда можно распределить по современным родам и даже семействам из-за ее своеобразия. Палинологическне исследования не подтвердили предполагавшегося внезапного расселения покрытосеменных современного типа в середине мела и не давали оснований для предположения о длительной домеловой эволюции этих растений.
С другой стороны, кутикулярные исследования часто вскрывали серьезные ошибки при определении остатков листьев лишь по их макроскопическнм признакам. При Ревизии палеогеновых флор с помощью кутикулярного метода до 60 % родовых определений, сделанных до этого, оказывались ошибочными. 247 Изучение силурийскнх, девонских и раннекаменноугольных растений в 60 — 70-х годах показало на примере происхождения основных таксонов высших растений, насколько ценным может быть палеоботанический материал, если он хорошо обработан, Может быть под влиянием этих успехов палеоботаники палеозоя были подвергнуты детальным исследованиям и документы о древнейших покрытосеменных. В результате были отвергнуты многие устоявшиеся представления. Пока невозможно предложить такую систему, в которой можно разместить наиболее интересные ископаемые формы древнейших покрытосеменных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
