С.В. Мейен - Основы палеоботаники (1109827), страница 57
Текст из файла (страница 57)
К сосновым близок и позднетриасовый род Сотрзоз!гоЬиз. Его двусемянные чешуи сидят в пазухе брактеи, микроспорофпллы несут под ножкой два спорангия, пыльца квазидисаккатная или двумешковая (типа А!1зрог1!ез). Ассоцнируюшие листья близки к роду Тйотаз1ос1аг(из ()). у них правильные ряды продольно ориентированных устьиц, собранные в две полосы по обе стороны от жилки.
Впрочем, Тйотаз(- ос(аг(из по эпидермальным признакам ближе к Серпа)о(ахасеае, а отличие от вольциевых резкое. В качестве сателлитных к Р(пасеае можно отнести уже упоминавшийся 5сй!го!ер!з, а также Р!!уоз1гоЬиз и Р!!уос!аг!из. 229 Род РИуоз(гооиз (3 — Р). Виды этого рода не относят к со. временным родам или из-за неполной сохранности, или из-за совмещения признаков разных родов. Например, у Р. ра1тег! сочетаются признаки Р!пиз и Сейиз, у Р.
ЬаИИ вЂ” Р!пиз и Р! сеа, у Р. !тиеоег! — Р!сеа, Ке1е1еег!а, Рзеиог(о1аг(х и Таира у Р. и!гу!и!апа — Р!сеа, Ргпиз и Сег(гиз. Известны и другие сочетания. Поэтому роду Р!1уоз!тобик можно дать лишь очень обобщенный диагноз. Это компактные шишки с двусемянными чешуямн. Обращенные семена лежат на проксимальной части чешуи. Брактея, если ее удается наблюдать, в разной степени сросшаяся с семенной чешуей. При выделении видов и сравне. нии с современными родами учитываются форма шишек и чешуй, признаки семян, распределение смоляных ходов, васкуляризация семенной чешуи и брактеи и др. Род РИуос1адиз (Тз — К; рис. бб, х, ц) включает вегетативные удлиненные побеги, несущие опадающие листья и укороченные неопадающие побеги, покрытые тесно расположенными чешуями н линейными, легко опадающими листьями типа Р~'- 1уорйуИит с единственной жилкой.
Эпидермальные признаки примерно те же, что и у родов Р(пасеае. У РИуос1аг(из зсагбигуепз!з, ассоцинрующего с женскими шишками Бей(го1ер(з, устьица разбросаны в беспорядке, что не свойственно сосновым. Принадлежность к сосновым видов, у которых неизвестны признаки эпидермы, неопределенна. К РИуос1аг(из близок род Агсйаео1апх (К1). Семейство Тахойасеае. Остатки таксодневых описывались как Аа!еИ(ез (Р(пасеае), Родосагроху1оп (Родосаграсеае), Серйа1о(ахоргбз (типовой впд относится к Тахасеае, а некоторые виды к таксодиевым) п др. В систематике облиственных веток часто не учитывался внутривидовой полиморфизм, так что к разным видам и даже родам относились экземпляры одного вида.
Вымершим родам (как у сосновых) были свойственны иные комбинации признаков, чем у современных родов, т. е. среди таксодиевых также были синтетические типы, Например, у Рага1ахойит сочетаются признаки Тахойит и Ме1азедио~а, а у Е(а1Ыез — признаки Сгур1отег!а, Сипи!пу(гат!а и Тахойит в строении шишек и листвы, и признаки Сгур1отепа и Бег!ио!а в строении древесины.
Рагазеуио!а совмещает черты Беуио!а и Беуио!аг!епг(гоп. К Беуио!а соиИгдае (палеогея) отнесены побеги и шишки с признаками Беппо!аг(епдгоп, Бедио1а, А(Иго!ах!з и даже Сиргеззик Если современная Ме1азеуио!а достаточно хорошо отличается от Тахойит и Бедио!а, как бы занимая промежуточнос положение между ними, то ископаемые виды включаются в этот род условно. У М.
осси(еп1аИз побеги с супротивными листьями (как у метасеквойи) несут шишки со спиральными чешуями (как у секвойи). Листва М. тИ(ег! такая же, как у Тахойит. Поэтому находя изолиро ванные шишки, листья и другие фрагменты и не зная их сочетания, нельзя относить их к современным родам. 230 Современные таксодиевые — деревья, но в прошлом среди ннх вероятно, были и кустарники, по многим признакам близки сосновым. Первичные осевые проводящие пучки могут анастомозировать (рис. 61, б), что неизвестно у сосновых.
Фрагменты древесины относят к родам Тахой1оху1оп, Сиргезз1поху1оп РойосагРохУ1оп, 6!УР1оз(гобохУ(оп, Та1щап1охУ1оп и дР, Листья разных типов: 1) линейно-ланцетные с черешковидным основанием, 2) шиловидные, ромбические в сечении, иногда сплющенные с боков, 3) чешуевидные. Эти три типа соответствуют форм-родам Е1а1ос1айиз, 6егп!1г1а и Рау1орйу11ит. По эпидермальным признакам с таксодиевыми сближают роды Ееиагй(ойепйгоп, На1(тига!а и Рагпйа1еа. Первые два морфологически соответствуют Е1айос1айиз, а третий — Рад1орпу11ит. Эпндермальные отличия между ними существенны: у Яещагй1- ойепйгоп листья гипостомные с двумя полосами поперечно ориентированных устьиц, у На1аигп1а — амфистомные с разбросанными, продольно ориентированными устьицами, у Рагпйа1еа — эпистомные с двумя полосами устьиц, ориентированных преимущественно поверочно (иногда отдельные устьица или короткая устьичная полоса есть и на нижней стороне).
Эти же типы эпидермальной структуры и некоторые дополнительные встречаются и у более молодых таксодиевых. Шишки небольшие, округлые, сложены щитовидными или плоскими семенными чешуями, почти полностью сросшимися с брактеямн. Срастание происходит в онтогенезе шишки. У Сгур1огпеьйа дистальная часть семенной чешуи расчленена (как у вольциевых). Семена меловых таксодиевых отнесены к родам Тахойгаз(гит, А!ара!а и др. Микростробилы мелкие, сидят на концах веточек или в пазухах листьев, они одиночные, собраны в группы или кистсвидные агрегаты. У Е1а11йез микроспорангии срастаются с ножкой и между собой (как у сосновых). Пыльца округлая, без мешков и борозды, пора обычно выражена коническим или крючковидным выступом, Реже пора простая и отсутствует. Пыльца часто разрывается на две половины, С таксодиевымн сближаются роды пыльцы Рег1поро11еп11ез, Тахой1агеаеро1!еп11ез, Яедио1аробеп!1ез и др.
Сходство некоторых таксодиевых с вольциевыми свидетельствует об нх филогенетической связи. Однако уже упоминавшаяся Рагаисаг!а сочетает признаки таксодневых и сосновых. Наиболее древние таксодиевые (Е1а11йез) известны из средней юры. В юре же, видимо, отделились сциадоптиевые. По древним синтетическим типам трудно судить о конкретных фило- генетических отношениях родов.
Можно полагать единство происхождения яеуио1а, Ме1азеуио1а, Беуио1айепйгоп и, вероятно, Тахог(1ит. Показательно, что эоценовый вид Ме1азеуио1а т11- ег1, установленный по микростробилам, ассоциирует с ветками, шишками и древесиной того же рода. Однако ассоциирующие листья почти неотличимы от таковых Тахог(1ит. 231 Род Е(а1Ыез (А — Кб рис. 66, щ — я), Деревья с опадающими побегами. Листья неопадающие, ромбические в сечении, сидят по спирали на низбегающих листовых подушках. Проводящий пучок сопровождается смоляным ходом. Устьица в полосах, ориентированы поперечно или неупорядоченно. Побочные клетки снабжены папиллами.
Древесина (типа Сиргезз1поху1оп) с большим количеством ксилемной паренхимы и таксодиоид. ными порами па полях перекреста. В коре проходят смоляные каналы. Женские шишки терминальные, овальные, до 6 см а длину, сложены иеопадающими чешуями, сидящими по спирали. Чешуи уплощены, с длинной ножкой и острой верхушкой, Свободная от брактеи часть (лигула) слабо лопастная. Трипять ортотропных семян сидят в проксимальной части лигулы Микростробилы собраны в верхушечные гроздья. Три сросшихся микроспорангия прикрепляются к щитку микроспорофиллы и идут вдоль ножки, срастаясь с ней.
Пыльца округлая, пора заметна плохо, видимо, располагалась на пологой папилле. С частью видов, возможно, ассоциировали микростробилы 51епотГзспиз со свободными спорангиями. Кроме того, к таксодиеаым принадлежат Рагазедио1а, Сиап1пддат1оз(говиз, Рага1ахол1цт, 5рпепо1ер1з, Рго1озеуио1а. Особняком стоит современныи род 5с1адор11уз, часто выделяемый в особое семейство. Его листья двух типов.
Одни бурые, чешуевидные, покрывают удлиненные побеги по спирали. На верхушках побегов они располагаются ложными сближенными мутовками и несут в пазухах неоольшие укороченные побеги, завершающиеся одним линейным листом с устьичной бороздкой на верхней стороне. По сторонам от бороздки проходит по жилке. Эти листья образовались от слияния двух листьев, нижней поверхности которых соответствует бороздка. Подобные листья известны с юры и относятся к 5с(аг(ор11у1ез или к 5с1адор11уз. Облиственные пооеги с такими листьями относят также к 5с1айор11орпу11ит.
Пыльца 5с1аг(ор11уз эллипсоидальная, с короткой бороздкой, поверхность с шиповатыми грану- лами. Сходная пыльца ассоциирует с юрскими 5с1адор11у1ез. Семейство Спргеззасеае. Среди кипарисовых есть такие своеобразные фруктификации, как «шишкоягодыь можжевельников, но по остальным признакам фруктификаций болыпинство кипарисовых близко к таксодиевым. Сходное строение имеют древесина, эпидерма листьев, пыльца. Главное отличие между семействами — в листорасположении (преимуществеино попарно-перекрестном, или декуссатном, у кипарисовых) и иных признаках вегетативных побегов.
Ископаемые кипарисо. вые известны по остаткам древесины, облиственных побегов, иногда несущих фруктификации, а также семян и пыльцы. Обычно ископаемые виды включают в современные роды или в немногочисленные ископаемые роды, например, Тйи11ез и Сиргезз(пос1адиз, введенные для вегетативных побегов.
ПРипадлежность последних к кипарисовым порой сомнительна. Так, 232 роду Сиргеззуаос(аг(из отнесены юрские виды, принадлежа- щце Спс!го!ер(д(асеае (рис. 68, а — в), хотя позднемеловые виды ого же рода скорее всего относятся к кипарисовым. Вез знания эпидермы отличить облиственные побеги разных родов часто невозможно (например, листья Сиргеззиз, Уиа!реиз эес! Яао(па, г!!зе(та и кг(г(аг1пу(ота оченьсходны). Весьма ~~одные уплощенные побеги с подвернутыми краями боковых листьев имеют М(его(г!о(а и В!о!а, а также часть видов Сир- „еззиз, Сйатаесураг!з, Тйи)а, !.(иосег(гиз и др. Напомним, что декуссатиое и мутовчатое листорасположение, а также упло- щецие побегов свойственны и хейролепидиевым, Судя по большему срастанию семенной чешуи и брактеи, кипарисовые произошли от таксодиевых (а не наоборот).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
